Размножение двугорбых верблюдов — Верблюводство — Животноводство
Размножение двугорбых верблюдов
И самцы, и самки становятся половозрелыми в возрасте 3—5 лет, хотя этот срок может варьировать в ту или иную сторону. Самцы в среднем созревают несколько позже самок, иногда даже в 6-летнем возрасте. Во всяком случае, у самцов явно выраженные признаки полового диморфизма появляются начиная с 3-летнего возраста.
Гон у двугорбых верблюдов происходит осенью. В это время самцы ведут себя очень агрессивно. Они нападают на других самцов и даже пытаются спариваться с ними, постоянно громко ревут, бегают и мечутся; изо рта у них идёт пена. Животные издают звуки, похожие на бормотание, и резкий протяжный свист. Доминантные самцы во время гона сгоняют самок в группы и не позволяют им расходиться. В таком состоянии самец верблюда может быть опасен для человека и животных. Самцов домашних верблюдов при наступлении признаков гона в целях безопасности часто сажают на привязь или изолируют.
Гонные самцы часто вступают друг с другом в жестокие схватки, во время которых давят противника шеей, пытаясь пригнуть к земле и свалить. Реже верблюды пускают в ход зубы (обычно хватая противника зубами за голову) или бьют противника ногами, и тогда возможны серьёзные травмы вплоть до гибели одного из дерущихся. В стадах домашних верблюдов порой только вмешательство пастухов спасает более слабого верблюда от тяжёлых увечий. Случается, что дикие верблюды нападают на табуны домашних, убивают самцов и уводят самок — поэтому монгольские пастухи в Заалтайской Гоби угоняют табуны домашних верблюдов на время гона подальше от пустыни, в горы, чтобы уберечь от набегов хаптагаев.
Во время гона самцы активно используют затылочные железы для мечения территории, выгибая шею и касаясь головой земли и камней. Они также поливают собственной мочой задние ноги и размазывают мочу по задней части тела с помощью хвоста. То же самое делает и самка. Готовность к спариванию самка выражает, подгибая все четыре ноги и ложась перед самцом, который после спаривания сразу отправляется искать других самок.
Самка приносит приплод раз в два года. Рождается один верблюжонок; двойни редки, и очень часто беременность двойней оканчивается выкидышем. Беременность верблюдиц длится 13 месяцев, указывается также срок в 411 дней и 360—440 дней. Верблюжата появляются на свет весной, пик рождаемости приходится на март—апрель. Верблюдица рожает стоя. Новорожденный верблюжонок весит в среднем около 36 кг (называется средний вес и 45 кг) и имеет рост в плечах около 90 см. Он практически сразу (через два часа) способен следовать за матерью. Лактация самок длится около полутора лет, хотя продолжительность исключительно молочного кормления обычно около 6 месяцев.
У двугорбого верблюда хорошо выражена забота о потомстве (всё же нередки случаи, когда самка бросает верблюжонка или отказывается кормить). Детёныш остается с матерью весьма долгое время, до самого достижения половозрелости. У домашних верблюдов этот срок длиннее, чем у диких. Достигшие половозрелости самцы начинают держаться отдельно, холостяцкими стадами, самки же остаются в материнском стаде. В условия круглогодового пастбищного содержания рост молодняка верблюдов протекает ступенчато, что выражается в задержке роста в неблагоприятные периоды года, и носит ярко выраженный приспособительный характер к условиям содержания.
(wiki)
Верблюд животное. Описание, особенности, виды и среда обитания верблюда
Животное верблюд удивительное и уникальное не только по месту проживания но и некоторым особенностям. Верблюды хорошо приспособлены к выживанию в засушливых и пустынных районах, и могут несколько дней прожить без воды. Жители пустыни держат верблюдов вместо домашних животных, потому что они крайне полезны и могут переносить большие грузы.
Описание и особенности
Верблюд – крупное животное, проживающее в пустынях. Животное очень тяжеловесное и крупное, за счет чего может носить на себе тяжелые баулы. Взрослый верблюд может достигнуть веса до семисот килограмм. В пустыне верблюд выживает благодаря горбу – одному или двум, в которых он скапливает жир.
Защитой от сильных песчаных ветров пустынь являются двойные и очень длинные ресницы, а также узкие, «захлопывающиеся» ноздри. Они очень плотно смыкаются, обеспечивая защиту от попадания песка в легкие во время бурь.
Верблюд на фото может показаться не большим, но его рост в среднем достигает до двух метров и выше. Из – за особенностей питания губы животного сильно огрубели – это необходимо для того, чтобы верблюд мог срывать колючую растительность и употреблять ее в пищу. Верхняя губа у верблюда разделена на две части.
Животное может опускаться на очень горячий песок и лежать на нем продолжительное время. При этом верблюд опирается на мозолистые колени и локти. Также у животного имеется раздвоенная стопа и мозолистый коготь.
Такое строение ступней является идеальным для животного, живущего в пустыне – оно может передвигаться не только по песку, но и по каменистому ландшафту. Также у верблюда есть небольшой хвост, около полуметра, на конце которого имеется большая кисточка.
Виды
Выделяют два основных вида пустынных животных — одногорбый верблюд (дромедар) и двугорбый верблюд (бактриан).
Отличительные особенности бактриана:
- два горба;
покрытие шерстью большей части тела;- массивное туловище;
- короткие лицевые кости и широкие глазницы;
- изогнутая, но короткая шея;
- в зоне предплечий, бороды и головы волосы становятся более жесткими, формируя некое подобие гривы;
- короткие ноги.
Шерсть верблюда тонкая, но с начесом, что позволяет животному выживать в холодных районах, не страдая от холода и перепадов температур. У бактрианов расстояние между двумя горбами не заполнено жиром, а крестцовая часть тела и плечи очень слабо развиты. Для караванов бактрианы практически не приспособлены.
Видовые особенности дромедара:
- один горб небольшого размера;
- короткая шерсть;
- длинные ноги;
- длинные лицевые кости и выпуклая лобная часть;
- подвижные, тонкие губы, пухлые щеки;
- небольшое туловище;
- длинная и очень поворотливая шея;
- тонкая кожа и легкий костяк;
- беременность у самок дромедаров протекает на три недели быстрее, чем у бактрианов.
Кроме двух видов животных существуют подвиды – гибриды, выведенные в горных районах.
Гибриды:
- Нар и нар – мая (самки). По внешнему виду сильно напоминает дромедара, но горб у них удлиненный. Потомство верблюдов превосходит родительские особи по размерам. Особенностью Нара является способность к размножению, что не характерно для гибридов, но детеныши этих верблюдов как правило не выживают, они очень болезненны и слабы.
- Инер. Отличается мощным телом, хорошим шерстяным покровом и большим, длинным горбом. Самки Инер дают большое количество молока.
- Джарбай. Данный гибрид встречается крайне редко, что связано с болезненностью и слабостью потомства.
- Коспак. Крупный гибрид, дает большое количество молока.
- Курт и курт – нар. Гибридные, одногорбые верблюды. Животное отличается слабо опущенными предплечьями и высокой производительностью нежирного молока.
- Кама, необычный гибрид, при создании которого использовали не только верблюда, но и другое животное, схожее по строению – ламу. Внешне этот верблюд больше похож на ламу — у него нет горба и жесткой короткой шерсти. Также Кама может носить на себе большой вес.
В караван верблюдов чаще всего берут сильных и крепких животных, которые не только легко переносят большие грузы, но и долгое время могут находиться в пути, не падая.
Образ жизни и среда обитания
Верблюды ведут оседлый образ жизни, но переходят из одного района пустыни в другой. Во время таких переходов им приходится преодолевать большие расстояния и трудные местности – пустыни, каменистые зоны и предгорья.
Скорость верблюда не высока, поэтому караваны движутся медленно. Но если они заметят погоню или слежку, то могут стремительно бежать несколько суток, до тех пор, пока не будут полностью изнеможенны и не почувствуют, что враг остался позади. Чаще всего верблюды убегают от дыма костров, тигров, волков.
Верблюды живут в засушливых районах, но время от времени передвигаются ближе к воде, чтобы пополнить ее запасы. Эти животные не бродят в одиночку, в состав каравана или группы входит не меньше пяти, а чаще – около двадцати особей. Главный самец является вожаком для всего табуна.
Наибольшую активность животные проявляют в светлое время суток, а ночью они засыпают, либо становятся вялыми и ленивыми. Когда в пустыню приходит ураган, верблюды могут лежать целые сутки, а когда становится слишком жарко, они прячутся в оврагах и кустах, либо ходят против ветра, чтобы охладиться.
Бактрианы несколько трусоваты, но спокойны и не агрессивны в отношении людей. Другие же, дикие особи могут оказаться опасными.
Сложно совершенно точно указать, где проживают верблюды, поскольку зона их обитания достаточно обширна. Принято считать, что эти животные обитают преимущественно в засушливых, пустынных районах. Однако, встретить верблюда можно не только в пустыне, но и полупустыне, а также на высоте до трех тысяч километров над уровнем моря.
За последние годы численность верблюдов была существенно снижена, и соответственно, уменьшился ареал их обитания. Это связано с тем, что все источники воды в пустыне занял человек, а дикие верблюды – хаптагаи из – за этого не могут подойти к водоему и пополнить свои запасы.
Двугорбый верблюд был занесен в Красную книгу. Однако, сегодня все еще можно встретить этих животных в дикой среде в нескольких местах:
- Китай – засушливые районы, преимущественно, зоны с солончаком, например, озеро Лобнор;
- Монголия;
- Пустыня Гоби – районы за Алтаем.
По всей планете можно выделить четыре маленьких участка, которые являются местом обитания дикого верблюда. Гораздо шире ареал обитания тех животных, которые были одомашнены человеком.
Они проживают в пустынных и сухих районах Алжира, Аравийского полуострова, Ирана и других восточных стран. Также верблюды живут на Канарских островах, в Индии и Австралии. Бактриан, одомашненный двугорбый верблюд, живет преимущественно в Манчжурии и на отдельных территориях Малой Азии.
Питание
В плане пищи верблюды совершенно неприхотливы, потому что в пустыне крайне редко можно найти ту пищу, которой питаются преимущественно дикие животные. Верблюды привыкли к употреблению растений разной формы и цвета, а также, могут несколько дней обходиться вообще без еды.
Верблюды могут употреблять в пищу следующие виды растений:
- саксаул – ветки;
- свежая и сухая, выгоревшая трава;
- ежовник;
- тополиные листья;
- полынь;
- верблюжья колючка;
- кустарники.
Верблюды способны переварить даже совершенно несъедобную пищу – например, колючки. Кроме того, их пищеварительная система перерабатывает поступившие вещества и выделяет питательную клетчатку.
Тополиные листья и тростник животные начинают употреблять при наступлении холодов. В редких случаях, когда становится слишком холодно, бактрианы могут употреблять в пищу не только растительный корм, но и шкуры мертвых животных.
Также верблюды неприхотливы и по отношению к воде. Больше недели животное не нуждается в пополнении запасов жидкости, при условии, что оно употребляет свежую траву. Но когда на пути попадается родник, верблюд поглощает огромное количество жидкости – до 130 литров воды. Домашние верблюды ищут пресную воду, а дикие хаптагаи могут обходиться даже той жидкостью, которую добудут из солоноватых водоемов.
Рацион животного может меняться в зависимости от места проживания. Животные, одомашненные людьми, кроме растительной пищи стали употреблять некоторые виды овощей и фруктов, а также силос и зерно.
Пищеварительная система верблюдов хорошо развита и перерабатывает даже самую грубую пищу. Вся еда заглатывается целиком, наполовину переваривается, а затем сплевывается, после чего верблюд приступает к пережевыванию. Верблюд плюется не столько слюной, сколько частичками переваренной жвачки.
Считается, что дромедары более прихотливы в еде – они могут употреблять только растительную пищу, в то время как двугорбые верблюды употребляют шкуры и кости животных в холодных период.
Голод для этих животных не проблема. В такие периоды у животных даже повышается выживаемость. Для взрослого животного нормальный период для голодания – около 30 дней. Все это время его организм получает питательные вещества из запасов, отложенных в горбах.
Размножение и продолжительность жизни
В период гона, который наступает осенью, верблюжьи самцы становятся слишком активными и агрессивными. Они могут нанести серьезные увечья человеку, поскольку дерутся ногами, кусаются и очень громко ревут ,а также мечутся со стороны в сторону. Верблюды вступают в схватку со своими противниками, и чаще всего один из них погибает.
В караванах, чтобы обезопасить людей, на верблюда надевают повязки яркого цвета, предупреждающие об агрессивности животного, либо же, верблюда сажают на привязь. Диким верблюдам свойственно крайне агрессивное поведение в отношении своих же сородичей, но одомашненных человеком.
Они могут напасть на табун и увести нескольких самок, но такое случалось раньше. Сегодня люди применяют отпугивающие средства.
После того, как у верблюдов происходит спаривание, детеныш появляется спустя тринадцать месяцев. Чаще всего рождаемость в табуне входит в пик весной – в первый и второй месяц. Как и у жирафов, у верблюдов роды проходят в стоящем положению.
Появившийся на свет детеныш очень большой – средний вес новорожденного животного около 45 килограмм. Спустя 2-3 часа с момента рождения малыш двигается за мамой вместе с табуном.
Кормление происходит до 1,5 лет. Взрослыми верблюды становятся лишь спустя 3-5 лет с момента рождения, тогда же наступает их половая зрелость. Сегодня необходимо увеличивать популяцию диких хаптагаев, чтобы это животное не исчезло. В Монголии и Китае для этого были созданы специальные заповедные зоны и принимаются меры по разведению хаптагаев.
Бактрианы же были давно одомашнены и их популяция не находится под угрозой. Эти животные приносят человеку много пользы, они не только таскают на себе груз, но и дают молоко, шкуру и мясо. Кроме того, бактрианы участвуют в цирковых представлениях.
Верблюд – совершенно неприхотливое животное, способное к выживанию даже в самых суровых условиях. Он не только может длительное время обойтись без воды и еды, но и способен переживать сильнейшие песчаные бури, снижая свою активность практически до нуля.
Одногорбый верблюд 🌟 Фото, описание, ареал, питание, враги ✔
Со стремительным развитием научно-технического прогресса популяции прекрасной дикой фауны сводятся к все меньшей и меньшей численности. Многие прекрасные животные исчезают. А ведь природа позаботилась о том, чтоб каждому живому созданию на Земле было комфортно, создав все необходимые для этого условия. Чего только стоит разнообразие видов и подвидов братьев наших меньших, их специфика и особенности поведения. Одним из удивительных творений дикой природы является одногорбый верблюд, именующийся также как дромедар или арабиан.
Происхождение вида и описание
Одногорбый верблюд не имеет особых отличительных, от своего собрата — двугорбого, черт, но все же некие различия присутствуют. Исходя из общей схожести двух подвидов напрашивается вывод об их родстве. Существует несколько альтернативных теорий происхождения данного подвида, но общепринятой считается следующая: на Севере Америки обитал некий верблюд (предположительно прародитель всего вида Camelus). В поисках пропитания и более комфортной среды обитания он дошел до Евразии, откуда и взяли начало в дальнейшем бактрианы и дромедары. По другой версии, прародителем вида стал вышедший из пустынных местностей Аравии дикий верблюд, которого, впоследствии, одомашнили бедуины. Его предки вскоре заполонили Туркмению и Узбекистан, разделившись на 2 подвида.
Видео: Одногорбый верблюд
В древние времена оба подвида обитали исключительно в условиях дикой природы, а их стада были бесчисленными. Хотя многие ученые считают, что абсолютно диких дромедаров в природе никогда не существовало. Доказательством этому считается скудность находок останков животных, но некоторые свидетельства их существования все же имеются. Одним из примеров служат немногочисленные изображения одногорбых верблюдов на скалах и камнях. Наибольшие популяции дромедаров встречались в пустынных местностях на Севере Африки и на Ближнем Востоке.
Дикие предки одногорбого верблюда были быстро одомашнены жителями прилегающих территорий, которые быстро оценили преимущества данного вида. Из-за их габаритных размеров, отличительной грузоподъемности и выносливости их стали использовать в качестве тяговой силы, для передвижения на дальние дистанции по особо знойным и засушливым маршрутам и в качестве ездовых животных. Ранее, данный подвид очень часто использовался в военных целях, и потому сведения о выносливом и неприхотливом животном широко распространились даже среди европейцев в период военных конфликтов.
Использование одногорбых верблюдов было распространено среди народов Индии, Туркменистана и других прилегающих территорий. В отличие от двугорбых собратьев, дикие стада дромедаров стали огромной редкостью, и обитают, преимущественно, в центральных регионах Австралии.
Внешний вид и особенности
Удивительные животные, в отличие от общеизвестных бактрианов, наделены всего одним горбом, за что и получили свое название. Сопоставляя 2 подвида одного основного вида собственно верблюдов, отличительные внешние черты дромедаров, помимо наличия одного горба вместо двух, видны невооруженным глазом:
- Существенно меньшие размеры. Одногорбый верблюд имеет меньшие параметры роста и веса, в сравнении со своим ближайшим родственником. Его вес варьируется от 300 до 600 кг (средний вес самца — 500 кг), рост — от 2-х до 3х метров, а длина — от 2-х до 3,5 м. Те же параметры у бактрианов имеют значительно большие показатели.
- Хвост и ноги. Дромедар обладает более коротким хвостом, длина которого не превышает 50 см. Телосложение его куда более изящное, а вот ноги длиннее, чем у собрата. Благодаря таким характеристикам одногорбый верблюд отличается большей маневренностью и скоростью передвижения.
- Шея и голова. Данный подвид обладает длинной шеей и головой вытянутой эллипсообразной формы. Помимо раздвоенной губы, дромедар наделен еще одной особенностью — ноздрями, открытие и закрытие которых он контролирует самостоятельно. Одногорбый верблюд является обладателем длинных ресниц, которые способны защитить глаза даже от самых мелких песчинок.
- Особенности строения ног. Помимо того, что ноги этого подвида верблюдов более длинные, они еще и покрыты специальными мозольными наростами в местах изгибов. Такие же наросты покрывают многочисленные участки тела. Еще одна отличительная особенность одногорбых верблюдов — мягкие мозолистые подушечки на ступнях, заменившие копыта, на месте которых находится пара пальцев.
- Шерстяной покров. Данный вид известен своей короткошерстностью, что делает его категорически неприспособленным к холодному климату. Однако, шерсть на определенных участках тела более длинная и густая: на шее, спине и верхней части головы. Окрас одногорбых верблюдов встречается от светло-коричневого, песочного до темно-коричневого, и даже белого. Хотя дромедары-альбиносы явление крайне редкое.
Также как и двугорбые верблюды, данный их подвид отличается особой выносливостью в условиях засушливого климата. Это обусловлено тем, что драномеды умеют сохранять влагу и обладают горбом, в составе которого большое количество жира. Этот факт способствует быстрой компенсации ресурсов, обеспечивая организм животного необходимой энергией.
Где обитает одногорбый верблюд?
Данный подвид крайне вынослив и адаптирован к суровым засухам. Это, в первую очередь, обусловлено его физиологическими особенностями. Именно поэтому местом обитания дромедаров являются Североафриканские регионы, Ближний Восток, Туркестан, Малая и Центральная Азия, Иран, Пакистан.
Выносливость одногорбых верблюдов продиктована несколькими специфическими функциями их организма:
- влага, которую животному необходимо сохранить для выживания, хранится не в горбе, а в желудке;
- функции почек этого подвида настроены на максимальное обезвоживание выделяемой мочи, тем самым сохраняя влагу;
- шерсть животного препятствуют испарению влаги;
- работа потовых желез также отлична от других млекопитающих (температура тела в ночной период снижается, и остается в пределах нормы долгое время). Пот начинает выделяться только при температуре +40℃ и выше;
- дромедары обладают способностью быстро восполнять запасы необходимой жидкости и способны за 1 раз выпить от 50 до 100 литров воды в течение нескольких минут.
Именно благодаря этим особенностям, одногорбый верблюд незаменим для арабских народов, обитающих в пустынных местностях. Его особые характеристики применяются не только в перемещении тяжелых предметов и людей, но и в земледелии.
Чем питается одногорбый верблюд?
Помимо того, что данный подвид способен долгое время обходится без воды без ущерба для работы организма в целом, он также неприхотлив в еде. Дромедары — травоядные млекопитающие, а, соответственно, наделены особым строением желудка, который состоит из нескольких камер и обладает множеством желез. Система самого пищеварения отличатся тем, что практически не пережеванная растительная пища попадает в область переднего желудка. Именно там происходит процесс ее окончательного переваривания.
Рацион питания одногорбого верблюда не просто неприхотлив, но и зачастую непригоден для прочих травоядных. Помимо сухих и колючих растений, дромедары способны употреблять даже кустарниковые и полукустарниковые солянки. В особых случаях, при отсутствии источников питания, верблюды способны питаться костями и шкурами животных, вплоть до изделий, которые из них изготовлены. В условиях одомашненного содержания любимыми лакомствами подвида становятся ежовник, листья парнолистника, саксаула, тростник, сено, овес. В условиях дикой природы одногорбые верблюды восполняют регулярную потребность в соли самостоятельно, пополняя запасы жидкости в солоноватых водоемах пустынь. Одомашненные животные нуждаются в употреблении соли не менее диких собратьев, но пить соленую воду зачастую категорически отказываются. В таких случаях соль верблюдам дается в виде специальных солевых брусьев.
Отличительной чертой всех представителей семейства верблюдов является факт того, что они долгое время не нуждаются не только в водных ресурсах, но и в питании. Подвид наделен способностью долгого нахождения без еды, за счет накопленных жировых отложений в горбе. Одногорбые верблюды способны голодать неделями и привыкают к любой пище. Зачастую, не долгосрочные голодовки сказываются более положительно на работе организма дромедаров, чем регулярный их перекорм.
Особенности характера и образа жизни
Верблюды — довольно медлительные животные. Особенностью их поведения является то, что они живут по четкому распорядку дня, не отклоняясь от него. Именно это позволяет им дольше сохранять энергию и влагу. Несмотря на их оседческое поведение, подвид способен ежедневно совершать переходы на длительные расстояния. Наши древние славянские предки наделили слово “верблюд” значением “долго блуждающий”.
В поисках пищи дромедары находятся в утренние и вечерние часы, а днем и ночью отдыхают на открытых пространствах песчаных дюн. Одногорбые верблюды передвигаются со среднестатистической скоростью в районе 10-ти км/ч, но, в случае необходимости, способны перейти на бег (не более 30 км/ч). Такая скорость возможна, но долгое время верблюд передвигаться галопом не способен.
Еще одной их отличительной чертой является чрезвычайно хорошее зрение, ведь увидеть приближающуюся опасность они способны с очень дальних расстояний. Как только в поле зрение верблюда попадает, к примеру, человек, то он уходит задолго до того, как он приблизится вплотную. В обыденной обстановке в стае дромедаров спокойно — особи не конфликтуют между собой. Но в период гона самцы способны проявлять агрессию по отношению к другим самцам, борясь за вязку с той или иной самкой. В этот период одногорбые верблюды способны вступать в схватки и метить свою территорию, предупреждая врагов о своем лидерстве. В Турции, период агрессивности верблюдов, используют для традиционных на этой территории, верблюжьих боев. Несмотря на всю пассивность основных черт характера, верблюды наделены высоким интеллектом и своеобразным характером.
В некоторых вопросах дромедары довольно прихотливы:
- Самки данного подвида позволяют доить себя исключительно определенному человеку. В этот момент детеныш самки непременно должен находится в поле ее зрения.
- Взрослые особи требуют к себе уважительного отношения, не прощая обид и жестокого обращения.
- Если дромедар не отдохнул или находится в состоянии сна, то его невозможно заставить подняться на ноги.
- Память всех представителей подвида развита удивительным образом — они способны долгие годы помнить обиду и непременно отомстят обидчику.
- Дромедары привязываются к человеку, и в случае разлуки, самостоятельно способны найти дорогу к хозяину.
В целом, дромедары наделены невозмутимым спокойствием, дружелюбием и способностью к быстрой адаптации к определенной среде обитания, что делает их отличными помощниками для человека. Даже в дикой природе они не нападают на людей, а лишь избегают с ними встречи.
Социальная структура и размножение
Дромедары — дневные животные, а, следовательно, пик их активности приходится на дневное время суток. В дикой природе одногорбые и двугорбые верблюды образуют некие социальные группы, состоящие из одного самца, нескольких самок и их потомства. Случаются прецеденты, когда в группы объединяются только самцы, завоевывая лидерскую позицию силой. Однако такие случаи редки и данные группы держаться недолго, прибегая в дальнейшем к формированию стандартной социальной структуры.
Половое созревание и размножение
Половое созревание самцов и самок данного подвида завершается в среднем к 3-5 годам. Самцы становятся половозрелыми существенно позднее. В период гона (декабрь-январь) они помечают свою территорию, тем самым предупреждая конкурентов о том, что приближаться не стоит. Самец использует для этого специальные железы на затылке, и, наклоняя голову низко к земле, касается ей песка и ближайших камней. Если другой верблюд все же приблизится, то происходит жестокая драка, с громкими неприятными звуками. Победитель схватки, оплодотворив самку, тут же приступает к поискам еще одной.
Забеременеть самка способна раз в два года, а само вынашивание малыша длится около 13-ти месяцев. Роды проходят стоя, и через несколько часов по их завершении, родившийся верблюжонок (всегда 1, двойни — крайне редкое исключение) уже через несколько часов встает на ноги самостоятельно. Первые полгода малыш питается молоком матери, а затем переходит на привычную травяную еду. Самка дромедара способна в сутки давать до 10 литров молока. Основным отличием малышей двугорбых и одногорбых верблюдов является то, что дромедары рождаются ориентировочно в 2 раза крупнее своих собратьев. Продолжительность жизни данного подвида достигает в среднем 50-ти лет.
Естественные враги одногорбого верблюда
Одногорбые верблюды, несмотря на компактность размеров в сравнении с бактрианами, довольно крупные животные. В пустынных регионах не существует особей способных превзойти их габариты, а, следовательно врагов в естественной среде обитания у них попросту не может быть. Однако, зафиксированы частые случаи нападений волков на малышей дромедаров. В прошлом, у данного подвида были и другие враги (отдельные подвиды пустынных львов и тигров), но на сегодняшний день эти животные считаются полностью вымершими.
Верблюды, как дромедары, так и двугорбые особи, обладают одним общим врагом — человечеством. Из-за массового одомашнивания более 3-х тысяч лет назад, в природных условиях не сохранилось исконно диких стад одногорбых верблюдов (лишь вторично одичавшие в центральной части континента Австралии). Их собратья, бактрианы, все еще встречаются в дикой среде обитания, но их популяция настолько немногочисленна, что и они находятся под угрозой вымирания и занесены в “Красную Книгу”.
Не удивительна массовая погоня людей за одомашниванием дромедаров. Помимо того, что они отличное средство передвижения и перевозки груза, их шерстяной покров, мясо и молоко обладают невероятными качествами. Верблюжьи шкуры славятся своей теплоизоляцией, мясо — отличительными вкусовыми качествами, жир схож с бараньим, а молоко славится своей жирностью и содержанием полезных микроэлементов.
Популяция и статус вида
Особые качества шерсти, молока и мяса верблюжьего вида делают их желанной добычей для охотников. Поэтому охота на верблюдов считается браконьерством и преследуется на законодательном уровне. Массовое изменение человеком естественной среды обитания животных, также накладывает отпечаток на их популяцию. Вмешательство человека привело к тому, что количество голов двугорбых особей насчитывает всего около 1000 штук, обитающих в дикой природе, в отличие от дромедаров — они считаются полностью одомашненными. Оставшиеся бактриана охраняются законом и содержаться на территориях естественных заповедников.
Несмотря на запрет охоты на верблюдов в дикой природе, одомашненные дромедары зачастую выращиваются не только для использования их тяговой силы, но и шкур, жира, мяса и молока. В древности верблюжатина и молоко являлись основными компонентами пищевого рациона кочующих народов. Из их кожи изготавливают упряжки и веревки, отличающиеся своей прочностью. Из молока изготавливаются различные кисломолочные продукты. С развитием туризма, одногорбые верблюды стали использоваться для заработка на катании гостей (средняя грузоподъемность подвида составляет около 150-ти кг), а верблюжьи бега переросли в статус национального вида спорта в Саудовской Аравии и Объединенных Арабских Эмиратах.
Арабианы, они же дромедары, умны, выносливы и приспособлены к жизни с человеком. Они отличная тяговая сила, хорошее средство передвижения в условиях засушливого и чрезвычайно жаркого климата, что делает их незаменимыми в жарких пустынных районах. Особенности их организма и строения помогают им пережить даже самые экстремальные условия. Но, к огромному сожалению, проследить их поведение в естественной среде обитания не удастся, т.к. дикий подвид считается полностью вымершим и одомашненным. Несмотря на это одногорбый верблюд продолжают верно служить человеку в его повседневной жизни.
Дата публикации: 22.01.2019 года
Дата обновления: 17.09.2019 года в 12:36
Автор: Алексеева Инна
Двугорбый верблюд, или бактриан | Мир животных и растений
Двугорбый верблюд (лат. Camelus bactrianus) – крупное млекопитающее, относящееся к семейству Верблюдовых (Camelidae).
Предположительно он был одомашнен 2500 лет назад на севере Ирана или юго-востоке Туркменистана независимо от одомашнивания одногорбых верблюдов (дромедаров).
Наибольшее распространение животное получило в Бактрии, располагавшейся в древности в среднем течении реки Амударьи на территории нынешнего Афганистана, Узбекистана и Таджикистана. Оно использовалось для перевозки грузов и стало называться бактрианом.
Вид впервые описал в 1758 году шведский зоолог Карл Линней.
Распространение
В настоящее время поголовье домашних бактрианов оценивается приблизительно в 2 млн. особей. Они широко распространены в среднеазиатских и центральноазиатских странах, Монголии, Китае и южных регионах России.
Кроме одомашненных двугорбых верблюдов сохранились в незначительном количестве и дикие бактрианы (Camelus ferus).
В естественных условиях обитания они были впервые обнаружены и описаны путешественником и натуралистом Николаем Пржевальским в 1878 году. Camelus ferus живут небольшими группами от 6 до 20 особей в пустынях Гоби (Монголия) и Такла-Макан на западе Китая. Самой многочисленной считается монгольская популяция, насчитывающая более 600 особей.
В китайской провинции Ганьсу для сохранения этих редких животных в 2000 году был создан национальный парк Lop Nur Wild Camel.
Несмотря на все предпринимаемые меры, при нынешнем соотношении смертности и рождаемости численность вида в ближайшие 20 лет может сократиться еще на 15-17%.
Поведение
Двугорбые верблюды ведут дневной образ жизни. Они постоянно кочуют семейными группами, в которые входят самки и их детеныши. Самцы предпочитают оставаться в гордом одиночестве. На 100 квадратных километров обычно проживают около 5 особей.
Кочевья находятся в зоне скалистых горных массивов, каменистых равнин, сухих пустынь и песчаных дюн, где мало воды, а температура летом поднимается до 40°С, опускаясь зимой до -40°С.
Бактрианы мигрируют поблизости дождевых рек и у подножий гор, где можно найти живительную влагу в виде родников или снега в зимний период. Они могут месяц обходиться без воды, но найдя ее, выпивают почти 60 л за один раз.
Во время обезвоживания жировой горб становится вялым и свисает со спины парнокопытного. Оно способно терять до 40% влаги в организме, что в 2 раза больше смертельной нормы для всех остальных млекопитающих.
Выжить в таких условиях ему помогает особое строение почек, извлекающих воду из мочи и узкие эритроциты, обеспечивающие необходимую текучесть крови в капиллярах даже в случае максимального сгущения и накапливающие жидкость.
Сохранять влагу в организме помогает великолепная система терморегуляции. Пот появляется только тогда, когда температура тела бактриана поднимается 41°С. Ночью он понижает ее до 34°С. Ноздри у него всегда плотно закрыты и открываются только для того, чтобы сделать короткий вдох и выдох.
Жировые горбы общим весом до 150 кг служат дополнительной теплоизоляцией и предохраняют организм от палящих лучей солнца.
Спасаясь от жары, дикие бактрианы поднимаются в горы на высоты более 3000 м над уровнем моря. Зимой они откочевывают на юг, проходя в среднем около 500 м, и зимуют в оазисах.
За сутки корабли пустыни способны при необходимости преодолеть до 100 км пути, развивая на коротких дистанциях скорость до 65 км/час. Они являются отличными пловцами и легко преодолевают водные преграды.
Питание
Рацион двугорбых верблюдов состоит из пищи растительного происхождения. Они непривередливы в еде и могут питаться практически любыми растениями, в том числе солеными, горькими и с обилием колючек, которых не способны поедать другие травоядные млекопитающие.
Корм слегка пережевывается, проглатывается и оказывается в преджелудке (рубце), где осуществляется предварительное расщепление клетчатки целлюлозолитическими бактериями. Далее она снова поступает в ротовую полость и подвергается повторному пережевыванию.
Это напоминает систему пищеварения Жвачных (Ruminantia), к которым бактрианы не относятся. Они также имеют четырехкамерные желудки, но совершенно иное их строение.
Главным отличием является наличие пищеварительных желез в рубце, позволяющим более эффективно переваривать малопитательную пищу.
Верблюды могут утолять жажду в водоемах со смешанной и соленой водой. В течение 10 минут они в состоянии выпить до 120 л жидкости. Основными употребляемыми в пищу растениями являются ковыль (Stipa), овсянница (Festuca), овсюг (Avena fatua), полынь (Artemisia) в степной зоне и саксаул (Haloxylon) в пустынях.
При длительном отсутствии привычных продуктов питания звери довольствуются костями, шкурами или рыбой.
Размножение
Половозрелыми самки становятся в 3-5 лет, а самцы не ранее 6 лет. Брачный период начинается с наступлением осени. В это время представители мужского пола становятся крайне агрессивными, дерутся и даже порой спариваются между собой. При этом они громко кричат, свистят, плюются и кусаются.
Доминирующий самец собирает свой гарем и не разрешает верблюдицам из него отлучаться. На почве ревности он представляет реальную угрозу для окружающих.
Самцов сразу же после появления свиста связывают или изолируют. Среди монгольских кочевников принято на них надевать красные повязки, чтобы предупредить прохожих об опасности. По неосторожности очень легко получить мощный удар лапами или смертельный укус в заднюю часть головы и шеи.
Дикие верблюды в брачный период нередко нападают на стада домашних, убивают самцов и уводят с собой самок.
Границы своих владений они метят выделениями шейных желез, мочой и фекалиями. Самка демонстрирует готовность к продолжению рода, сгибая колени и лежа на земле. После спаривания длительностью около 15 минут самец неутомимо переходит к оплодотворению других самок.
Верблюдица приносит детенышей максимум один раз в два года. Беременность длится от 360 до 440 дней. Обычно появляется на свет только один верблюжонок и весьма редко бывает двойня.
Малыши рождаются весной, пик рождаемости наблюдается в марте-апреле. Роды происходят на корточках и длятся примерно 5 часов.
Новорожденный весит от 36 до 45 кг, а его рост достигает 90 см. Уже через пару часов после родов малыш забавно семенит за матерью.
Молочное кормление продолжается от 6 до 18 месяцев, в среднем около года. Мамаши окружают своих малышей заботой и вниманием, но иногда наотрез отказываются их кормить. Верблюжонок долго остается с матерью, порой до наступления половой зрелости.
Половозрелые самцы образуют холостяцкие группы, самки остаются в материнском стаде.
Описание
Длина тела взрослых особей 2,6-3 м, высота 1,8-2,3 м, вес 460-550 кг. Хвост сравнительно короткий, 35-55 см. Окрас варьируется от серовато-песочного до коричневого цвета.
Самая длинная шерсть расположена на затылке и шее. Зимой мех становится длиннее и гуще, но после потепления выпадает большими клочьями. У диких животных шерсть более светлая и тонкая, туловище стройнее, горбы острее и сильнее вытянуты вверх.
На удлиненной шее находится вытянутая голова. Для поедания колючих кустарников губа имеет раздвоенную форму. Для предохранения от пыли и ветра глаза защищены длинными ресницами. Копыта отсутствуют, вместо них два крупных пальца опираются на мозолистый шар.
Продолжительность жизни двугорбых верблюдов 45-50 лет.
Родство бактрианов и дромадеров
На основе найденных ископаемых останков верблюдов был сделан вывод, что их предки первоначально обитали в Северной Америке. Часть из них переселилась в Южную Америку, а часть через Берингов перешеек в Азию.
Разделение на дромадеров и бактрианов произошло приблизительно 25 млн лет назад. Одногорбые животные появились в ходе эволюции позже своих двугорбых родственников.
Оба вида скрещиваются и дают плодовитое потомство, которое называют нарами или инерами (в европейской традиции туркоманами).
Гибриды больше похоже на дромедаров, отличаются повышенной жизнеспособностью, лучшими физическими качествами и весят 1000-1100 кг.
Нары широко используются для перевозки грузов в Узбекистане, Киргизстане, Туркменистане, Афганистане, Иране и Турции. Гибридных самцов обычно кастрируют, а самок оставляют для селекционной работы.
Болезни бактрианов
Двугорбые верблюды подвержены многим недугам. Самым частым инфекционным заболеванием является туберкулез, которым они часто заболевают при попадании в местность с сырым климатом.
Вторым их наиболее частым заболеванием считается столбняк, поражающий нервную систему, вызывающий судороги и сильное напряжение мускулатуры. Он появляется преимущественно после получения различных ран, особенно в период размножения. Кожа нередко поражается патогенной микрофлорой, вызывая микозы и дерматофитию.
Дыхательные пути подвергаются заражению мелкими нематодами вида Dictyocaulus cameli при питье воды из застоявшихся луж. Болезнь наблюдается преимущественно весной и летом среди животных старше 3 лет.
У них появляется кашель, серые выделения из ноздрей и существенная потеря веса, в совокупности приводящие к летальному исходу. Нематоды Dipetalonema evanse поражают сердце, легкие, кровеносную и мочеполовую системы. Они попадают в организм через укусы комаров и могут оставаться в нем до 7 лет.
Осенние жигалки (Stomoxys calcitrans) откладывают на поверхности тела яйца, из которых появляются личинки. Они разрушают слизистую оболочку, медленно развиваясь в ней до весны следующего года.
Во время выгула бактрианов в дождливую погоду или нахождения в сырых помещениях возникает кокцидиоз, вызванный простейшими класса Кокцидии (Coccidia). У заболевших парнокопытных наблюдается вялость, диарея, анемия и посинение кожи.
Взаимоотношение с людьми
Бактрианы играют важную роль в повседневной жизни местного населения. Они используются для верховой езды, в качестве тягловой силы и как источник мяса, молока и кожи. Среди кочевых или полукочевых племен считаются ценным подарком и являются частой составляющей приданного невесты.
Двугорбый верблюд в состоянии перевезти в течение суток груз весом 260-300 кг на расстояние до 40 км, передвигаясь со скоростью около 5 км/час и демонстрируя большую выносливость по сравнению с лошадьми и ослами. Запряженный в повозку он тянет поклажу в 3-4 раза больше своего веса.
Верблюжье мясо съедобное, особой нежностью оно отличается у верблюжат. По вкусу оно напоминает дичь или ягнятину и высоко ценится гурманами. Мясо взрослых верблюдов ближе к говядине и достаточно жесткое, поэтому на убой идут в основном молодые особи в возрасте до 2,5 лет. Его употребляют в свежем и засоленном виде.
Во многих местах верблюжий жир признан изысканным деликатесом и употребляется в пищу сразу после забоя животного еще горячим. Верблюжья шерсть обладает прекрасными изоляционными свойствами и применяется для изготовления одежды, в частности для полярников, астронавтов и поклонников дайвинга. По своему качеству она сравнивается с шерстью мериносов.
За одну стрижку можно получить 6-10 кг шерсти. Взрослых особей стригут дважды в год, а молодых один раз. Из 1 кг шерсти получается 3,5-4 кв. м трикотажной ткани. Этого достаточно, чтобы связать два свитера.
Жирность верблюжьего молока достигает 5-6%. Верблюдица в среднем ежедневно дает 5 л молока, максимум 15-20 л. За период лактации она может произвести от 5000 до 7500 л ценного продукта.
Сырое молоко имеет специфический запах, поэтому обычно подвергается дополнительной тепловой обработке. Оно обладает лечебными свойствами, содержит повышенную концентрацию протеинов, липидов, железа, кальция и витамина С.
В Казахстане и Туркменистане его сквашивают, получая кисломолочный напиток шубат (чал). Он используется при лечении астмы, туберкулеза, диабета, псориазе и заболеваниях печени. Кожа идет на производство обуви и ремней.
Свежие экскременты очень сухие, поэтому уже после минимальной предварительной сушки уже пригодны для использования в виде топлива. При сжигании они дают много тепла и мало дыма.
Ежегодно один бактриан производит до 1 тонны навоза.
изображений, стоковых фотографий и векторных изображений разведения верблюдов
В настоящее время вы используете более старую версию браузера, и ваш опыт может быть не оптимальным. Пожалуйста, подумайте об обновлении. Учить больше. ImagesImages homeCurated collectionsPhotosVectorsOffset ImagesCategoriesAbstractAnimals / WildlifeThe ArtsBackgrounds / TexturesBeauty / FashionBuildings / LandmarksBusiness / FinanceCelebritiesEditorialEducationFood и DrinkHealthcare / MedicalHolidaysIllustrations / Clip-ArtIndustrialInteriorsMiscellaneousNatureObjectsParks / OutdoorPeopleReligionScienceSigns / SymbolsSports / RecreationTechnologyTransportationVectorsVintageAll categoriesFootageFootage homeCurated collectionsShutterstock SelectShutterstock ElementsCategoriesAnimals / WildlifeBuildings / LandmarksBackgrounds / TexturesBusiness / FinanceEducationFood и DrinkHealth CareHolidaysObjectsIndustrialArtNaturePeopleReligionScienceTechnologySigns / SymbolsSports / RecreationTransportationEditorialAll categoriesMusicMusic ГлавнаяПремиумBeatШаблоныШаблоныДомашняя страницаСоциальные медиаШаблоныFacebook ОбложкаFacebook Mobile CoverInstagram StoryTwitter BannerYouTube Channel ArtШаблоны печатиВизитная карточкаСертификатКупонFlyerПодарочный сертификатРедакцияГлавная редакцияEnterta inmentNewsRoyaltySportsToolsShutterstock EditorMobile appsPluginsImage resizerFile converterCollage makerColor schemesBlogBlog homeDesignVideoContributorNewsPremiumBeat blogEnterprisePricingImageFootageMusicEditorialDev API
Вход
Зарегистрироваться
Меню FiltersClear allAll изображений- Все изображения
- Фото
Frontiers | От пустыни к медицине: обзор геномики верблюдов и терапевтических продуктов
Введение
Верблюды вносят огромный вклад в выживание человека в менее агроэкологических частях африканских, азиатских и арабских пустынь. Они очень долго использовались для транспортировки, в качестве источника пищи и для защиты. В настоящее время они чрезвычайно важны во многих частях засушливого мира как устойчивые виды домашнего скота (Burger, 2016). Верблюды являются членами семейства Camelidae. Camelidae, вероятно, появились в Северной Америке около 35 миллионов лет назад в период эоцена (Reed, 1972). Есть два основных типа — маленькие и большие верблюды — которые далее подразделяются на роды Camelus, Lama и Vicugna .Четко определенной универсальной классификации верблюдов не существует. Однако наиболее распространенная классификация приведена на Рисунке 1 (Wu et al., 2014). Обычно их различают по цвету, функциям и среде обитания. Породы верблюдов имеют примерно одинаковую форму, но различаются по телосложению, размеру и окраске (Al-Swailem et al., 2010). К крупным верблюдам относятся два домашних вида: Camelus dromedarius , одногорбый верблюд, и Camelus bactrianus , двугорбый верблюд.Верблюды-дромадеры также известны как арабские верблюды и в основном распространены в жарких и засушливых регионах между востоком Азии и северной частью Африки. Впервые верблюд-одомашненный был одомашнен около пяти или шести тысяч лет назад в арабском регионе (Trinks et al., 2012; Almathen et al., 2016). Двугорбые верблюды водятся в холодных регионах и пустынях Центральной Азии. Маленькие верблюды включают ламу и альпаку, обитающие только в Южной Америке. Менее широко распространенная и зарегистрированная форма крупных верблюдов — винный верблюд ( C.bactrianus ferus ), которые встречаются в отдаленных районах Монголии и Китая. Эти дикие двугорбые верблюды считаются единственными уцелевшими верблюдами Старого Света (Банников, 1976; Ji et al., 2009). Общее их количество в 2012 г. составило 730–880 человек. Этому виду грозит сокращение популяции по крайней мере на 80% в течение следующих 45–50 лет (Hare, 2014).
Рисунок 1. Классификация верблюдов.
Верблюды обладают несколькими уникальными качествами, которые позволяют им выживать и жить в отдаленных районах, высоких горах и засушливых землях.Они могут длительное время переносить жажду и голод в самых суровых экологических условиях. Генетические исследования верблюдов выяснили роль нескольких генов, которые позволяют им адаптироваться к условиям пустыни. Важно отметить, что в нескольких исследованиях было обнаружено полезное свойство продуктов из верблюда при лечении различных заболеваний (Muyldermans et al., 2009; Agrawal et al., 2011; Jirimutu et al., 2012; Fitak et al., 2016).
В обзоре рассмотрены некоторые особенности семейства Camelidae, что отличает их даже от близкородственных видов.Некоторые из уникальных биологических свойств и геномных вариаций делают их привлекательными не только для финансовых целей, но и для лечения человеческих недугов.
Camel Distribution
Количество и распространение верблюдов варьируются от региона к региону. В то время как человеческое население, живущее в пустынях, значительно сократилось, тенденция разведения верблюдов в пустыне усиливается на глобальном уровне. По оценкам Продовольственной и сельскохозяйственной организации (ФАО), в 2014 году популяция верблюдов составила 27 миллионов человек.Интересно, что ежегодные темпы роста верблюдов выше, чем у овец, крупного рогатого скота и лошадей (Faye and Bonnet, 2012). Согласно статистике ФАО, популяция верблюдов увеличивается на 2,1% в год. Доля верблюдов в биомассе домашних травоядных (DHB) составляла 1,1% в 1961 г., а в 2014 г. увеличилась до 1,5% (Faye, 2016). Раньше верблюды были связаны с кочевыми сообществами. Однако в настоящее время они являются важной частью современной жизни в засушливых регионах (Breulmann et al., 2007).Распределение популяции верблюдов по регионам показано на Рисунке 2 (Faye, 2016). По оценкам, более 80% мировой популяции верблюдов проживает в Африке. Популяция верблюдов колеблется от 120 000 до 998 000 в таких странах, как Туркменистан, Египет, Казахстан, Афганистан, Тунис, Оман, Саудовская Аравия, Нигерия, Китай, Монголия, Алжир, Эритрея, Индия, Объединенные Арабские Эмираты, Йемен и Мали (Faye, 2016). Согласно статистике ФАО, 20 стран с наибольшим населением верблюдов перечислены в таблице 1 (Продовольственная и сельскохозяйственная организация [ФАО], 2018).Фэй и его сотрудники исследовали темпы роста верблюдов в разных странах и составили список стран с повышающимися и снижающимися темпами роста. Они пришли к выводу, что снижение темпов роста верблюдов связано с сокращением засушливых земель, предназначенных для выращивания верблюдов, и отсутствием универсальных программ отбора для выбора лучших пород.
Рисунок 2. Распределение верблюдов по регионам.
Таблица 1. Топ-20 стран с населением верблюдов.
Популярные породы верблюдов
Существует несколько различных пород верблюдов, которые известны на местном уровне под разными названиями. Большинство пород верблюдов дифференцируются на основе фенотипических характеристик (Abdallah and Faye, 2012). Наиболее распространенные породы верблюдов перечислены в таблице 2.
Таблица 2. Популярные породы верблюдов по странам.
Обычно каждая порода имеет уникальный генетический состав. Однако традиционное разведение основано на цветовых фенотипах, которые коррелируют с определенными экономическими и поведенческими чертами.С увеличением спроса на устойчивые источники питания в пустынных регионах растет и интерес к экономическим характеристикам. Основываясь на местных знаниях, экономические характеристики (более высокий удой, засухоустойчивость) коррелируют с цветовыми фенотипами. С появлением быстрого генетического скрининга полезные признаки у разных пород верблюдов теперь связываются с митохондриальными и микросателлитными маркерами.
Было замечено, что породы дромадеров нигерийского происхождения состоят из гомогенного генофонда, и при использовании молекулярных методов не было отмечено четкой дифференциации пород (курри и кала) (Abdussamad et al., 2015). Ishag et al. (2010) изучали однонуклеотидный полиморфизм (SNP) в гене гормона роста (GH) шести суданских пород верблюдов (Kenani, Lahwee, Rashaidi, Anafi, Bishari и Kabbashi), используя полиморфизм длины рестрикционных фрагментов (RFLP). Они идентифицировали SNP 419C> T в интроне 1 и определили, что частота аллеля C была высокой у вьючных верблюдов (тяжелый вес) по сравнению с верховым верблюдом (легкий вес) (Бишари и Анафи). Эта замена, связанная с более высоким ростом и массой тела, использовалась в качестве селективного маркера для оценки генетического биоразнообразия у пород верблюдов (Abdel-Aziem et al., 2015). Связь между полиморфизмом GH и массой тела была также оценена на четырех породах арабских верблюдов (Saheli, Majaheem, Waddah и Homor) (Afifi et al., 2014). Один SNP был идентифицирован у пород Waddah и Homor в позиции 419C> T, два SNP у породы Saheli в положении 419C> T и 450T> C и тринадцать SNP у породы Majaheem. Вместе эти исследования пришли к выводу, что SNP 419C> T и 450T> C коррелировали с большей массой тела (Ishag et al., 2010; Afifi et al., 2014).
Физиологическая адаптация к засушливым условиям
Верблюд обладает неповторимыми характеристиками, которые позволяют ему выживать в экстремальных условиях пустыни.Они накапливают энергию в своих горбах в виде жира, который позволяет им дольше жить без еды и воды (Emmanuel and Nahapetian, 1980). Температура тела верблюдов может колебаться от 34 до 41 ° C в течение дня (Schmidt-Nielsen et al., 1956). Сообщалось, что верблюды могут легко терять воду, которая составляет более 25% от их веса (Macfarlane et al., 1963). Другое исследование пришло к выводу, что верблюды могут терять до 30% веса своего тела во время обезвоживания, в то время как другие млекопитающие могут умереть из-за недостаточности кровообращения, когда потеря воды превышает 12% их веса (McKinley et al., 2001). Водный баланс в организме контролируется несколькими факторами, включая осмоляльность тканей и, что наиболее важно, осмоляльность крови (Andersson et al., 1980). За исключением верблюдов, все эритроциты млекопитающих имеют вогнутую или сферическую форму. Однако у верблюдов он имеет очень овальную форму, плоский, маленький и энуклеированный и циркулирует в больших количествах (Goniakowska-Witalinska and Witalinski, 1976; Azwai et al., 2007). Необычная эллиптическая форма верблюжьих красных кровяных телец облегчает их поток в обезвоженном состоянии и позволяет пересекать мелкие капилляры (Eitan et al., 1976). Кроме того, эритроциты верблюда очень устойчивы к осмотическому гемолизу и способны набухать до 240% от своего первоначального объема без разрыва (Oyewale et al., 2011). Это может быть связано с измененным распределением мембранных фосфолипидов в эритроцитах (Warda and Zeisig, 2000). Почки верблюдов играют важную роль в процессе сохранения воды за счет увеличения осмолярности мочи. Он обладает высокой способностью реабсорбировать воду и выводит мочу с высокой концентрацией.Кишечник верблюдов также реабсорбирует воду, и, в отличие от других млекопитающих, потеря воды с фекалиями низкая, поскольку фекалии очень сухие (Davidson, 2014). Интересно, что верблюды справляются с высоким уровнем глюкозы в крови (в два раза больше, чем другие жвачные животные) без развития диабета. Они также могут потреблять в восемь раз больше соли, чем овцы и крупный рогатый скот, без каких-либо признаков или симптомов гипертонии (Al-Ali et al., 1988; Ali, 1994; Jirimutu et al., 2012).
Геном верблюда
Хотя верблюды имеют огромное культурное, экономическое и биологическое значение, очень мало известно о геноме верблюдов и эволюционных преимуществах, которые он дает.Домашние животные и домашний скот, включая верблюдов, обладают уникальными особенностями и генетическими вариациями (Andersson and Georges, 2004). Первый проект геномов двугорбых верблюдов был представлен в 2012 году. Сообщалось, что размер генома двугорбого верблюда составил 2,38 ГБ и содержал 20 821 ген (Jirimutu et al., 2012). Это было близко к размеру генома верблюда (2,02–2,40 ГБ), оцененному на основе содержания гаплоидной ДНК (значение C ). Основываясь на филогенетическом анализе, авторы также обнаружили, что около 55–60 миллионов лет назад верблюд имел общего предка с копытными животными.Иммуноглобулин-подобные домены были наиболее распространенными белками, обнаруженными в геноме верблюда, и результаты соответствовали предыдущему отчету. После аннотации результаты также показали, что семейство родопсиноподобных рецепторов, связанных с G-белком, которое широко участвует в регулировании сигнальных путей физиологических и биологических процессов, было самым многочисленным семейством белков, обнаруженных в геноме. Авторы также провели поиск антител к тяжелым цепям (HCAbs) в геноме двугорбого верблюда, которые гомологичны гену IgH человека, альпаки и дромадера.Идентифицировано 17 генов VH (вариабельная область тяжелой цепи), 7 DH (область разнообразия), 6 JH (присоединяющаяся область) и 10 CH (константная область). Их результаты показали, что гены VH двугорбого верблюда содержат мутации в кодирующей области HCAb, которые препятствуют их связыванию с легкими цепями. Кроме того, они предсказали наличие 20 821 гена двугорбого верблюда. Кроме того, каждый ген содержал в среднем 8 экзонов и 1322 п.н. кодирующих областей (CDS). Важно отметить, что содержание GC в области CDS оценивается в 52%, что значительно выше, чем во всем геноме.Wernersson et al. (2005) также сообщили об аналогичных различиях у других млекопитающих. Аналогичный отчет, связанный с секвенированием генома двугорбого верблюда, дромадера и альпаки, был опубликован в 2014 году. Размер генома двугорбого верблюда, указанный в этом исследовании (2,45 ГБ), был аналогичен более раннему отчету (Wu et al., 2014) . Кроме того, авторы сообщили, что некодирующие гены РНК геномов дромадера, бактрианы и альпаки имеют сходное количество копий. Анализ генома двугорбого верблюда показал, что 34% ДНК повторяется, что ниже, чем у человека (> 50%) и других млекопитающих (Lander et al., 2001; Эльсик и др., 2009; Wade et al., 2009; Wu et al., 2014). Однако это близко к собакам (34%) и мышам (35%) (Waterston et al., 2002; Lindblad-Toh et al., 2005). Большая часть повторяющейся ДНК присутствует в виде повторов, полученных из транспозонов, у двугорбых верблюдов. Было замечено, что длинные рассеянные элементы подобны другим млекопитающим, тогда как короткие вкрапленные элементы имеют более низкую частоту у двугорбых верблюдов по сравнению с другими млекопитающими. На основании этих результатов было высказано предположение, что это может быть одной из причин, по которым верблюд имеет меньший размер генома, чем другие млекопитающие (Jirimutu et al., 2012). Интересно, что геномы приматов имеют несколько копий Alu-повторов. Однако в геноме двугорбого верблюда их нет. Кроме того, в геноме верблюда был обнаружен 244 141 микросателлит или локус простых повторов, что может быть полезно для селекции верблюдов с помощью маркеров и количественного картирования локусов признаков. Сравнение особенностей геномов верблюдов и других видов представлено в таблицах 3, 4.
Таблица 3. Геномное сравнение двугорбого верблюда и других млекопитающих.
Таблица 4. Геномное сравнение различных видов верблюдов.
Оценка генетической изменчивости среди видов домашнего скота имеет решающее значение для регулирования генетических ресурсов в целях их устойчивого сохранения и использования. Характеристика генетического разнообразия внутри и между различными породами / популяциями является основной стратегией управления биоразнообразием животных, которая в основном используется для распознавания генетически уникальной структуры (Excoffier and Lischer, 2010).Такие шаги очень важны в случае верблюдов, потому что их численность за последнее десятилетие резко сократилась. Инновационный метод отбора генома с использованием плотных карт маркеров, охватывающих все хромосомы, предложенный Меувиссеном и сотрудниками, а также появление технологий секвенирования следующего поколения революционизировали применение генетической информации в программах разведения скота (Hayes and Goddard, 2001). Надлежащее осуществление программ геномной селекции у различных видов домашнего скота дало замечательные результаты в отношении увеличения скорости генетического улучшения (Hayes et al., 2009; Duchemin et al., 2012). Более того, оценка крупномасштабной генетической изменчивости, в частности маркеров SNP, с использованием полногеномного секвенирования может привести к развитию таких методов, как полногеномные исследования ассоциаций и геномный отбор при разведении верблюдов. Несмотря на недавние исследования верблюдов на геномном уровне, еще предстоит идентифицировать и правильно аннотировать многочисленные генетические варианты у разных пород верблюдов.
Гетерозиготность представляет значительный интерес при изучении генетических вариаций в популяциях.Jirimutu et al. (2012) провели исследование по определению гетерозиготных SNP в геномах диких и домашних верблюдов. Рассчитанный уровень гетерозиготности составлял около 1,0 × 10 -3 по всему геному в обоих случаях. Кроме того, небольшое число инделей было сопоставимо между двумя геномами. Далее авторы классифицировали SNP с точки зрения аннотации генов и измерили уровни гетерозиготности для кодирующих и некодирующих областей. Интересно, что геном домашнего верблюда содержал более низкий уровень гетерозиготности в экзонной области по сравнению с геномом дикого верблюда.Это, по-видимому, поддерживает идею искусственного отбора определенных генов у домашних видов, поскольку сильный искусственный отбор уменьшит генетическое разнообразие вокруг определенных локусов (Doebley et al., 2006). Авторы сообщили о 2816 регионах, содержащих 196 генов, в которых уровень гетерозиготности домашнего верблюда был значительно ниже, чем у дикого. Такие гены были сильно обогащены мембранными рецепторами, в частности активностью обонятельных рецепторов, на основании анализа генной онтологии. Поэтому было высказано предположение, что обоняние может быть важным объектом искусственного отбора при одомашнивании двугорбых верблюдов.Кроме того, Vijh et al. (2007) определили генетическую изменчивость и родство между четырьмя породами верблюдов (Биканери, Джайсалмери, Кутчи и Мевари) с использованием 23 микросателлитных локусов. Всего было обнаружено 252 аллеля во всех четырех популяциях. Интересно, что рассчитанная гетерозиготность для четырех пород составила 0,58 (Биканери), 0,57 (Джайсалмери), 0,56 (Кутчи) и 0,60 (Мевари), что было ниже ожидаемого значения гетерозиготности. Помимо этого, митохондриальная ДНК (мтДНК) также использовалась для определения генетического разнообразия и филогеографии у многих животных (Chen et al., 2005; Lai et al., 2006). Исследователи изучили фрагмент мтДНК размером 809 п.н. у 113 особей семи китайских пород, одной российской породы, трех монгольских пород, двух гибридных особей и одной дикой породы, чтобы измерить генетическое разнообразие и филогеографию популяций двугорбых верблюдов (Ming et al., 2017). Они обнаружили 15 различных гаплотипов, а филогенетический анализ показал, что домашние и дикие двугорбые верблюды принадлежали к двум разным линиям. Анализ молекулярной дисперсии также показал, что дикие и двугорбые верблюды имеют разное материнское происхождение.Однако значительного генетического расхождения среди домашних двугорбых верблюдов, принадлежащих к разным географическим местам, не наблюдалось. Эти открытия предполагали, что между этими одомашненными двугорбыми верблюдами может существовать генетическая примесь и поток генов.
В недавнем исследовании сообщалось о первом пересеквенировании полного генома отдельных верблюдов из двух разных географических регионов (Khalkhali-Evrigh et al., 2018). В этом исследовании у двух верблюдов было выявлено 692 908 инделей и 4 727 238 SNP.На основании функционального анализа in silico было обнаружено, что большинство SNP и инделей располагались в межгенной области. Кроме того, авторы обнаружили 15 168 несинонимичных SNP, общих для трех пород (Yazd, Trod и африканский дромадер), которые могут влиять на функцию генов и структуру белка. Несмотря на это, необходимо сделать гораздо больше для улучшения нашего понимания генома верблюда и его роли в селекции и геномной селекции.
Генетическая адаптация к засушливым условиям
Помимо физиологических исследований, геномный и транскриптомный анализ недавно раскрыл особенности необычных адаптаций у верблюдов (Jirimutu et al., 2012; Wu et al., 2014). Исследования изучали роль «быстро развивающихся генов» в дифференциации видов и адаптации верблюдов (Kasahara et al., 2007; Muyldermans et al., 2009; Jirimutu et al., 2012; Wang et al., 2012). Быстрая дивергенция генов, кодирующих белок, обычно рассчитывается по увеличению отношения несинонимичных замен к синонимичным (dN / dS) (Jirimutu et al., 2012). Jirimutu et al. (2012) идентифицировали около 2730 генов, эволюционирующих значительно быстрее у верблюдов, чем у ближайших ортологов крупного рогатого скота.Эти гены были обогащены метаболическими путями, такими как метаболизм углеводов и липидов, пути передачи сигналов инсулина и пути передачи сигналов адипоцитокинов. Они предположили, что эти гены могли помочь верблюду оптимизировать хранение и производство энергии в пустыне. Как правило, животные с однокамерным желудком имеют более высокий уровень глюкозы в крови (3,5–5,0 ммоль / л), чем жвачные (2,5–3,5 ммоль / л) (Elmahdi et al., 1997). Верблюд — травоядное жвачное животное с обширным лесом. Однако у него более высокий уровень глюкозы в крови (6–8 ммоль / л) по сравнению с другими млекопитающими.Результаты предполагают, что быстро эволюционирующие гены, такие как CYP2E и CYP2J, могут быть вовлечены в сахарный диабет типа II (Jirimutu et al., 2012). Два критических гена в сигнальных путях инсулина — PI3K и AKT — претерпели быстрое расхождение у верблюдов, что могло изменить их реакцию на инсулин (Wang et al., 2012). Это открытие убедительно подтверждает ранее опубликованные физиологические эксперименты, которые продемонстрировали, что высокий уровень глюкозы в крови верблюдов обусловлен их сильной инсулинорезистентностью (Kaske et al., 2001). Было обнаружено, что распределение генов цитохрома P450 (CYP), которые участвуют в метаболизме арахидоновой кислоты, сильно отличается у верблюдов по сравнению с другими млекопитающими. Анализ геномной последовательности верблюдов с бактреном выявил большее количество копий генов цитохрома P450 (CYP), таких как CYP2J (11 копий) и CYP2E (2 копии) у верблюдов по сравнению с близкородственными млекопитающими и людьми. Но генов CYP4A (одна копия) и CYP4F (две копии) было меньше, чем у других млекопитающих (Jirimutu et al., 2012). CYP2E и CYP2J помогают превращать арахидоновую кислоту в 19 (S) -гидрокси-эйкозатетраеновую кислоту [19 (S) -HETE], тогда как CYP4F и CYP4A превращают ее в 20-HETE (Wang et al., 2012). 19 (S) -HETE — это мощный вазодилататор почечных прегломерулярных сосудов, который стимулирует реабсорбцию воды и потенциально полезен для выживания в пустынях (Carroll et al., 1996). Кроме того, они также сообщили, что множественные копии генов CYP2J дают им возможность принимать большое количество соли без развития гипертонии (Wang et al., 2012). Активность CYP2J2 регулируется диетой с высоким содержанием соли, и подавление этого гена может привести к повышению кровяного давления (Zhao et al., 2003). Исследование влияния обезвоживания на уровни натрия в плазме верблюда и системы водоудерживающих гормонов, включая ренин-ангиотензиновую систему, альдостерон и антидиуретический гормон, обезвоживание выявило значительное повышение уровня натрия в сыворотке, креатинина, мочевины и аргинина вазопрессина (AVP) в плазме. в то время как уровень альдостерона в плазме изменился очень мало (Ali et al., 2012). Эти результаты согласуются с более ранними сообщениями о том, что ренин-ангиотензиновая система важна для поддержания водного баланса во время обезвоживания. Исследования также сообщают об увеличении уровней мочевины и креатинина в сыворотке во время обезвоживания (Siebert and Macfarlane, 1971; Finberg et al., 1978). Верблюды также способны противостоять голоданию, поддерживая постоянный уровень азота за счет рециркуляции азота мочевины (Mousa et al., 1983).
Протеомные исследования органов дромадера также были предприняты для объяснения ряда клеточных загадок, связанных с выживанием в засушливых условиях.Избыточная экспрессия альфа-актинина в сердце предполагает способность адаптироваться к колебаниям концентрации в крови, связанным с альтернативными периодами засухи-регидратации. Считается, что повышенная экспрессия H + -АТФазы в головном мозге обеспечивает быстро используемый запас энергии (Warda et al., 2014).
Гуанидиноацетатметилтрансфераза в печени оказывает регулирующее действие на высокоэнергетический фосфат. Это ключевой фермент, участвующий в синтезе креатинфосфата, который является важным источником энергии клетки и играет защитную роль в отношении Na + и K + -АТФазы.Было показано, что жировая ткань горба и экспрессия белка почек способствуют клеточному ацидозу (Warda et al., 2014). Горбинка содержит больше белков, хорошо развитый цитоскелет и высокий уровень виментина. Роль виментина в пути передачи сигнала от специфического адренорецептора, β3-адренорецептора (β3AR), в активацию киназы, регулируемой внеклеточными сигналами (ERK), и его роль в липолизе делают их ранним маркером адипогенеза (Kumar et al., 2007). Кроме того, высокий уровень глюкагона у верблюда с последующим повышением базального уровня глюкозы в крови согласуется с ролью виментина в транспорте глюкозы-адипоцитами, индуцированном переносчиком глюкозы (Abdel-Fattah et al., 1999; Guilherme et al., 2000). Эти результаты убедительно подтверждают модулирующую роль виментина адипоцитов как причины толерантности к высокому уровню глюкозы в крови у верблюдов. Виментин может действовать как индуктор клеточной ловушки для глюкозы, а изобилие виментина в адипоцитах верблюда может способствовать морфологии горба хорошо питающегося верблюда и может быть адаптацией для выживания в засушливых условиях (Warda et al., 2014 ).
Гемоглобин верблюда представляет собой интересный пример адаптации к чрезвычайно высоким температурам (Oyewale et al., 2011). В верблюжьей крови высокое содержание глюкозы. Однако гемоглобин (Hb) проявляет низкое гликирование и более высокую электрофоретическую подвижность, чем гемоглобин крупного рогатого скота или человека (Bazzi et al., 2013). Гликированный гемоглобин A1C (HbA1C) обычно связан с диабетом. Гликозилированный гемоглобин образуется в результате неферментативного присоединения глюкозы к N-концевому валину и внутренним лизиновым аминогруппам гемоглобина (Rohlfing et al., 2002; Soranzo, 2011). Реакция между Hb и глюкозой медленная и необратимая (Higgins, 2012).Процесс гликозилирования у эукариот основан на взаимодействии между аминокислотой и глюкозой и может быть разделен на пять типов: O-связанный, C-связанный, N-связанный, P-связанный и G-связанный (Chauhan et al., 2013). Существует прямая взаимосвязь между HbA1C и уровнем глюкозы в крови у человека и большинства других животных (Nathan et al., 2008; Bazzi et al., 2013). Однако верблюды по-другому ведут себя при высоком уровне глюкозы в крови. Анализ in silico на характеристики гемоглобина показал, что бета-цепь гемоглобина (HBB) устойчива к N- и O-гликозилированию, особенно у верблюдов, тогда как альфа-цепь гемоглобина (HBA) восприимчива к O-связанному гликозилированию.Сообщалось, что эти факторы вместе с др. Посттрансляционными модификациями могут быть ответственны за защиту Hb от гликозилирования (Thanka Christlet and Veluraja, 2001; Borai et al., 2011).
Необычная генетическая архитектура верблюда является причиной его выживания в суровых условиях окружающей среды. Регуляция различных генов в ответ на различные стрессы обобщена в таблице 5.
Таблица 5. Регуляция генов верблюда при стрессе.
Роль генома верблюда в экономике, молочном животноводстве и спорте
Выживание скотоводов в пустыне во многом зависит от верблюдов. Недавние достижения в области генной инженерии, в основном в животноводстве, и внедрение концепций селективного разведения с желаемыми фенотипами сделали разведение верблюдов прибыльной профессией во многих странах (Beuzen et al., 2000; Olesen et al., 2000). SNP в геноме верблюда играют жизненно важную роль в развитии полезных признаков. Такие генетические вариации перечислены в таблице 6.
Таблица 6. Однонуклеотидные полиморфизмы (SNP), связанные с молочным потенциалом у верблюдов.
Верблюжий спорт — неотъемлемая часть сообществ Ближнего Востока. Многие люди считают разведение верблюдов своей профессией, и здесь регулярно проводятся мероприятия. Спрос на специальные породы беговых верблюдов, обладающих повышенной выносливостью и выносливостью, довольно высок. Разработка новых методов измерения окислительного стресса и выносливости у гоночных верблюдов имеет очень высокий потенциал (Wilson, 1999).Некоторые регионы объявили верблюдов своим национальным животным и проводят мероприятия на национальном уровне, чтобы популяризировать верблюдоводство среди местных жителей.
Митохондриальная ДНК (мтДНК) верблюжьего дромадера имеет размер 16643 п.н. и кодирует 23 субъединицы цепи переноса электрона, связанной с производством клеточного аденозинтрифосфата (АТФ) посредством окислительного фосфорилирования (Cui et al., 2007). Клетки, которым требуется много энергии с точки зрения АТФ, такие как нейроны и мышцы, поддерживают высокое количество копий мтДНК (Dickinson et al., 2013). Электрофорез в полиакриламидном геле был использован для анализа изоферментов малатдегидрогеназы (Mdh) и яблочной кислоты (ME) у арабских верблюдов для выработки энергии и гонок. Результаты показали необходимость митохондриального Mdh-2 для производства энергии у гоночных пород и цитозольного Mdh-1 для липогенеза и производства энергии у обеих пород (Al-Harbi and Amer, 2012). Точно так же соотношение митохондриальной ДНК (мтДНК) к ядерной ДНК (яДНК) также считается хорошим предиктором метаболического статуса ткани.Было обнаружено, что это соотношение выше у гоночных верблюдов по сравнению с молочными верблюдами (Soman and Tinson, 2016).
Camel Immunogenetics
Верблюды относительно более устойчивы к основным инфекционным заболеваниям по сравнению с другими животными, обитающими в том же географическом районе. Однако его иммуногеном до сих пор недостаточно изучен (Wernery, Kaaden, 2004; Muyldermans et al., 2009; Burger, 2016). Иммунная система верблюдов включает уникальный гомодимер антител тяжелой цепи. Верблюды — единственные млекопитающие, которые могут вырабатывать антитела к тяжелой цепи (HCAbs), у которых отсутствует легкая цепь (Hamers-Casterman et al., 1993; Тиллиб и др., 2014). Однако мало что известно о регионе главного комплекса гистосовместимости (MHC) в геноме верблюда (Antczak, 2013). Область MHC генома содержит гены иммунного ответа (IR), которые играют решающую роль во взаимодействиях хозяин-патоген (Janeway et al., 2001). Пласил и его сотрудники идентифицировали, нанесли на карту и охарактеризовали регион MHC верблюдов Старого Света.
В ходе исследования изучалась геномная локализация, организация и сходство последовательностей генов MHC и было показано, что верблюды обладают генами MHC, сопоставимыми с генами других млекопитающих.Их результаты показывают, что молекулярное разнообразие генов MHC класса II у верблюдов Старого Света значительно ниже, чем у других млекопитающих, и большая часть разнообразия находится в гене DQB, который не очень хорошо аннотирован в геноме верблюда (Plasil et al. , 2016). Гены MHC класса I и класса II содержат антигенпрезентирующие молекулы, которые отвечают за распознавание антигенных пептидов, экспрессируемых на поверхности клетки (Janeway et al., 2001). Другие гены IR, такие как рецепторы Т-клеток, развились у верблюдов из-за мутаций в генах гамма (TRG) и дельта (TRD).Их геномная структура и организация также были исследованы (Ciccarese et al., 2014; Burger, 2016). Новая технология, основанная на секвенировании следующего поколения, может быть использована для исследования и анализа адаптивной иммунной системы. Миллионы последовательностей иммуноглобулинов и рецепторов Т-клеток из одного образца могут быть проанализированы путем амплификации в одной мультиплексной реакции ПЦР (Li et al., 2015). Исследование, в котором оценивалось разнообразие последовательностей константных и вариабельных областей, присутствующих в 15 обычных тяжелых, 18 каппа и 35 лямбда легких цепях C.dromedarius и C. bactrianus с помощью стандартного секвенирования по Сэнгеру обнаружили, что функциональные последовательности для этих цепей были перестроены (Griffin et al., 2014).
Геном верблюда и его лекарственный потенциал
Уникальные особенности генома и протеома верблюда не только позволяют им выживать и процветать в суровых условиях окружающей среды, но и делают их менее восприимчивыми к различным патологическим состояниям. Верблюды используют несколько внутренних иммунологических и молекулярных механизмов против патогенных агентов и патологических состояний (Fazil and Hofmann, 1981).
Антитела верблюда
Терапевтические антитела — важный вариант лечения нескольких аутоиммунных, инфекционных и злокачественных заболеваний. Моноклональные антитела (mAb) являются предпочтительными для адресной доставки лекарств, поскольку они относительно дешевле и обладают высокой специфичностью, стабильностью и эффективностью (Finlay and Almagro, 2012). У верблюдов были обнаружены и разделены три типа иммуноглобулинов (IgA, IgG и IgM) (Grover et al., 1983; Azwai et al., 1993). Обычные γ-иммуноглобулины состоят из двух тяжелых цепей, каждая из которых содержит три инвариантных (константных) домена (Ch2 – Ch4), одну вариабельную область (VH) и две легкие цепи, состоящие из константной области (CL) и вариабельной области (VL). ).Области VH и VL вместе образуют паратоп, и это антиген-узнающая часть антитела (Jerne, 1955). Интересно, что антитела верблюда отличаются от антител других животных. В дополнение к своей традиционной гетеротетрамерной структуре (две тяжелые и две легкие цепи) верблюды также обладают нетрадиционными антителами, которые меньше по размеру (Hamers-Casterman et al., 1993). Эти иммуноглобулины теперь известны как антитела тяжелых цепей (HCAbs). Нетрадиционные двухцепочечные структуры IgG лишены константной области легкой цепи и тяжелой цепи Ch2 (Harmsen and De Haard, 2007).Структурные представления различных антител показаны на рисунке 3. Антигенсвязывающий сайт HCAb представляет собой единственный вариабельный домен, обозначенный как VHH (вариабельный домен антитела, содержащего только тяжелую цепь верблюда) (Muyldermans, 2001; De Genst et al., 2006 ; Deschacht et al., 2010). VHH обладают способностью проникать и нацеливаться на небольшие антигенные сайты, которые обычные антитела не могут распознать (Paalanen et al., 2011). Более того, HCAb обычно отсутствуют у других млекопитающих, за исключением некоторых примитивных рыб (Nuttall et al., 2001). Новый рецептор антигена (NAR) и антитела Cos5 являются некоторыми примерами антител, полученных от акул (Greenberg et al., 1995). Верблюды и некоторые примитивные рыбы обладают естественными антителами, состоящими только из тяжелых цепей. Сайт связывания антигена образован только одним единственным доменом, называемым VHH (Zielonka et al., 2014). VHH, полученные из антител, приобрели значение из-за их небольшого размера (15 кДа), стабильности, связывающей способности и повышенной активности (Vincke et al., 2012). Кроме того, производство таких антител у верблюдов происходит легче, чем у других животных (Alvarez-Rueda et al., 2007). Гены IGHV, IGLV и IGKV зародышевой линии верблюда демонстрируют высокую степень гомологии последовательностей с генами человека (Achour et al., 2008; Klarenbeek et al., 2015). Следовательно, активная иммунизация верблюдов белками-мишенями человека приводит к большему разнообразию потенциальных терапевтических антител из-за присутствия большего количества чужеродных эпитопов (Tainer et al., 1985). Эту степень чужеродности лучше всего использовать путем иммунизации верблюдов против белков оболочки вируса, что приводит к разнообразной панели связывающих веществ, позволяющих нацеливать несколько эпитопов на один и тот же белок оболочки (Hultberg et al., 2011; McCoy et al., 2012). Возможные варианты использования антител, полученных из верблюжьих, указаны в таблице 7.
Рисунок 3. Структурные модели антител.
Таблица 7. Медицинское применение верблюжьих антител, полученных из VHH.
В нескольких исследованиях изучалась структура и открытие нанотел, а также их применение в иммунитете, онкологии, нейродегенеративных заболеваниях, инфекциях и других недугах (Wesolowski et al., 2009; Altintas et al., 2012; Steeland et al., 2016; Beghein and Gettemans, 2017). VHH очень подходят для пероральной иммунотерапии из-за их устойчивости к экстремальным значениям pH и их способности связываться с мишенью при высоких концентрациях хаотропных агентов (Harmsen and De Haard, 2007). Кроме того, из-за их специфичности связывания они считаются отличными модуляторами или ингибиторами рецепторов, ферментов или вирусов (Desmyter et al., 2013; Hassaine et al., 2014). Нанотела верблюда проявляют свойства, которые очень полезны для кристаллизации мобильных белков (Ward et al., 2013). Его также можно использовать для стабилизации мембранных белковых структур. Нанотела с высокой изоэлектрической точкой (pI) могут преодолевать гематоэнцефалический барьер (BBB) и в будущем могут быть адаптированы для целей визуализации мозга (Li et al., 2012). Текущее ограничение состоит в том, что для достижения желаемого эффекта необходимо ввести большое количество нанотел. Рецепторы, связанные с G-белком (GPCR), обычно стабилизируются в присутствии G-белка. Современные кристаллические структуры дают представление о неактивных состояниях нескольких GPCR.Трудно получить связанную с агонистом структуру GPCR в активном состоянии из-за присущей этому состоянию нестабильности в отсутствие G-белка. Нанотела могут стабилизировать GPCR в отсутствие G-белка (Steyaert and Kobilka, 2011). В исследованиях использовали нанотела в качестве стабилизирующего агента для достижения стабилизации связанной с агонистом формы бета-2-адренорецептора (b2Ar) и мускаринового ацетилхолинового рецептора M2 человека (Rasmussen et al., 2011; Kruse et al., 2013). Сравнение с неактивной структурой обнаруживает незначительные изменения в кармане для крепления.Следовательно, такие структуры позволяют лучше понять процесс связывания и активации агонистов.
Роль верблюжьего лактоферрина в вирусе гепатита С
Вирус гепатита С (ВГС) представляет серьезную проблему для здоровья и является основной причиной хронических заболеваний печени (Williams, 2006). По оценкам, во всем мире этим заболеванием страдают более 180 миллионов человек (Nguyen and Keeffe, 2005). Вероятно, что в ближайшем будущем распространенность ВГС возрастет (Deuffic-Burban et al., 2007). Поскольку защитная вакцина недоступна, в настоящее время широко применяется старая схема лечения одним интерфероном альфа или в комбинации с рибавирином.
Лактоферрин (ЛФ) — это многофункциональный гликопротеин, который обычно присутствует в молоке. Его молекулярная масса составляет 80 кДа, и он принадлежит к семейству трансферринов (Legrand et al., 2008). ЛФ также играет роль части врожденной иммунной системы. Кроме того, сообщалось о его антибактериальном и противовирусном потенциале (Legrand et al., 2005). Lf показал многообещающие результаты против вируса простого герпеса 1 и 2 (HSV-1 и HSV-2) (Marchetti et al., 1998). Lf также проявляет противовирусную активность против HCV.Связывание лактоферрина человека и крупного рогатого скота с белками оболочки HCV ингибирует взаимодействие вируса HCV с клеточными рецепторами (Yi et al., 1997; Ikeda et al., 1998). Эти исследования показали, что ЛФ проявляет свою противовирусную активность на ранней стадии инфекции. Лактоферрин верблюда (cLf) ингибировал проникновение HCV, когда cLf и HCV были предварительно инкубированы (Redwan el and Tabll, 2007). В частности, C- и N-доли верблюжьего лактоферрина подавляют активность HCV (Redwan et al., 2014). Гепарансульфат (HS) присутствует на поверхности клеток многих животных.HS хозяина служит рецептором для нескольких патогенов. HS способствует противовирусной активности и связыванию лактоферрина (Jenssen et al., 2004; Marchetti et al., 2004). Было продемонстрировано, что лактоферрин верблюда обладает более высокой противовирусной активностью против ВГС, чем лактоферрин человека, овцы и крупного рогатого скота (El-Fakharany et al., 2013). Помимо лактоферрина, казеин верблюжьего молока также показал многообещающую активность против ВГС. Кроме того, было показано, что он обладает апоптотическим потенциалом (Almahdy et al., 2011).
Верблюжья моча как противораковое средство
Рак — ведущая проблема здравоохранения во всем мире.Химиотерапия по-прежнему считается основным методом лечения, несмотря на ее побочные токсические эффекты и высокую заболеваемость (Rood et al., 2004). Большинство лекарств, используемых для лечения рака, получают из растительных источников (Craig, 1997). Верблюжья моча — это натуральный продукт, используемый для лечения ряда заболеваний в арабском регионе. Больные раком обычно пьют (100 мл / день) верблюжью мочу отдельно или в смеси с молоком. Моча верблюда лишена неприятного запаха и токсичности из-за низкого содержания мочевины и отсутствия аммиака.Кроме того, верблюжья моча является щелочной (pH> 7,8), в то время как моча человека может быть слабокислой или слабощелочной (Read, 1925). Исследования верблюжьей мочи показали, что она обладает противогрибковым и антибактериальным действием и способна защитить печень от повреждений, вызванных CCL4 (Al-Bashan, 2011; Alzahrani and Alharbi, 2011). Сообщалось также о гастропротекторных и заживляющих язвы эффектах верблюжьей мочи (Hu et al., 2017). Моча верблюда обладает потенциальной активностью как антиагрегантное, так и противоопухолевое средство (Alhaidar et al., 2011). Верблюжья моча подавляет индукцию экспрессии гена CYP1A1 2,3,7,8-тетрахлордибензо- p -диоксином (TCDD). TCDD — мощный индуктор CYP1A1 и хорошо известный канцероген. Это отражает регуляцию транскрипции, при которой связывание TCDD с цитозольным фактором транскрипции, арилуглеводородным рецептором (AhR), является первым шагом в серии клеточных событий, ведущих к канцерогенезу и мутагенезу. Исследования верблюжьей мочи показали, что верблюжья моча, но не бычья, подавляет токсический эффект, опосредованный TCDD, путем ингибирования экспрессии CYP1A1 как на транскрипционном, так и на посттранскрипционном уровнях (Alhaider et al., 2011). Хорошие противораковые агенты активируют гибель клеток или подавляют пролиферацию опухолевых клеток, не влияя на рост нормальных клеток. К счастью, верблюжья моча обладает всеми этими характеристиками (Al-Yousef et al., 2012). Противораковая активность верблюжьей мочи также была продемонстрирована с помощью методов ГХ-МС и ИСП-МС (Ahamad et al., 2017). Исследования с использованием ГХ-МС и ИСП-МС показали заметную разницу в количестве метаболитов в моче, производимых верблюдами. Метаболиты верблюжьей мочи, такие как канаванин, также выделяются другими млекопитающими, но их количество меньше по сравнению с верблюжьим.Канаванин, аналог аргинина, является побочным продуктом метаболизма аминокислот и мочевины, и было показано, что он обладает сильной активностью против опухолевых клеток. Верблюжья моча также оказывает антиметастатическое действие на клетки рака груди (Romli et al., 2017). Зарегистрированная фармакологическая активность верблюжьей мочи в отношении различных генов / белков приведена в таблице 8. Схематическая диаграмма, дающая обзор белков и путей воздействия верблюжьей мочи, представлена на рисунке 4.
Таблица 8. Действие верблюжьей мочи на белки.
Рисунок 4. Сообщается о прямом и косвенном влиянии верблюжьей мочи на белки, участвующие в путях развития рака. (+) представляет активацию, а (-) представляет ингибирование белка верблюжьей мочой.
Верблюжье молоко и сахарный диабет
Сахарный диабет (СД) — это группа метаболических нарушений, характеризующихся повышенным уровнем глюкозы в крови. Это происходит из-за неспособности организма производить достаточно инсулина (диабет 1 типа) или неспособности эффективно реагировать на инсулин, вырабатываемый бета-клетками поджелудочной железы (диабет 2 типа) (Diamond, 2003).Ожидается, что к 2030 году распространенность СД в мире составит 4,4% (Wild et al., 2004). Метаболический контроль гипергликемии может быть достигнут с помощью физической активности, диеты с антидиабетическими средствами или без них, что поможет предотвратить вероятный риск хронических осложнений (Lindstrom et al., 2006). Верблюжье молоко обладает исключительными биохимическими свойствами (Wernery et al., 2006). Уникальные компоненты верблюжьего молока и их стабильность при различных физиологических условиях отличаются от других млекопитающих (Shamsia, 2009).Верблюжье молоко издавна использовалось для лечения ряда заболеваний (Ягиль, 1982). Одна из его основных ролей — контроль гипергликемии при диабете 1 типа (Agrawal et al., 2005; Khan et al., 2013). Верблюжье молоко не образует сгусток в кислой среде и обладает высокой буферной способностью. Однако молоко других млекопитающих легко образует сгусток в кислой среде (Wangoh, 1993). Было замечено, что белок верблюжьего молока обладает инсулино-подобными свойствами, а отсутствие образования сгустка в желудке позволяет ему быстро проходить и остается доступным для всасывания в кишечнике (Beg et al., 1986). Клинические исследования показали, что введение верблюжьего молока в качестве дополнительной терапии с инсулином пациентам с диабетом 1 типа снижает потребность в инсулине до 30% (Agrawal et al., 2007). Верблюжье молоко содержит инсулиноподобные белки, которые усиливают его взаимодействие с рецепторами инсулина (Mehaia et al., 1995; Malik et al., 2012). Были проведены исследования для определения клеточных и молекулярных механизмов, лежащих в основе инсулиноподобных свойств верблюжьего молока и его способности контролировать гипергликемию (Agrawal et al., 2011). Однако механизм еще не выяснен. Используя биолюминесцентный резонансный перенос энергии (BRET), было замечено, что верблюжье молоко активировало рецептор человеческого инсулина (hIR). Хотя он не имел прямого инсулино-подобного эффекта, он значительно усиливал действие инсулина при предварительном введении верблюжьего молока (Abdulrahman et al., 2016). Верблюжье молоко также имеет другое содержание казеина, большее количество витамина B3 и липидных мицелл, которые могут усилить защиту организма от свободных радикалов (Al-Humaid et al., 2010).
Осложнения СД, такие как неврологические и сосудистые изменения, могут усугубляться при наличии сильного окислительного стресса (Варваровска и др., 2004). Обычно антиоксидантные ферменты, такие как каталаза, супероксиддисмутаза (SOD) и глутатионпероксидаза, ответственны за улавливание активных форм кислорода (West, 2000). Молоко верблюда также проявляет антиоксидантную активность, скорее всего, благодаря хелатирующему действию на токсичные вещества (Shori, 2015). Еще одно осложнение СД — замедленное заживление ран.Наличие инфекционных агентов препятствует нормальному заживлению раны. Верблюжье молоко содержит сывороточный протеин и не содержит бета-лактоглобулина. Он проявляет более высокую антиоксидантную активность, чем коровье молоко и другие сывороточные белки, благодаря высокому содержанию антиоксидантных аминокислот (Cys, Met, Trp, Tyr и Phe) (Marshall, 2004; Salami et al., 2010). Следовательно, сывороточный белок верблюда ускоряет заживление за счет усиления иммунного ответа поврежденных клеток ткани (Badr, 2013). Молоко верблюда также содержит различные белки, такие как сывороточный альбумин, лактофорин, белок распознавания пептидогликана и белок альфа-лактальбумин (Kappeler et al., 2004). Эти белки связываются с молочнокислыми бактериями и другими грамположительными бактериями со сродством, аналогичным тому, которое сообщалось для ортологов человека и мыши.
Заключение
Верблюд имеет особый статус среди млекопитающих, одомашненных людьми, поскольку они хорошо приспособлены к экстремальной экосистеме пустыни. Это многоцелевое животное, используемое для молочного производства, гонок и транспортировки. Генетический состав и вариации его генома позволяют им выжить в этих суровых условиях.Вовлечение и идентификация ключевых генов в адаптации к пустынной среде может найти применение в селекционных программах. Это также может дать представление об устойчивости к болезням в будущем. Знание генетических различий между разными типами верблюдов также может помочь в их проверке для конкретных целей, таких как спорт или молочное животноводство. Выяснение терапевтической роли продуктов из верблюда продолжается. Очевидно, что необходимы дальнейшие исследования, чтобы расшифровать точные молекулярные механизмы, лежащие в основе их роли в патогенезе болезней и способности стимулировать иммунную систему.
Авторские взносы
Все перечисленные авторы внесли существенный, прямой и интеллектуальный вклад в работу и одобрили ее к публикации.
Финансирование
Эта работа была поддержана грантом 31S243 UPAR Университета Объединенных Арабских Эмиратов для RV.
Заявление о конфликте интересов
Авторы заявляют, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Список литературы
Абдаллах, Х. Р. и Фэй, Б. (2012). Фенотипическая классификация саудовского верблюда ( Camelus dromedarius ) по размеру тела. Эмир. J. Food Agric. 24, 272–280.
Google Scholar
Абдель-Азием, С., Абдель-Кадер, Х., Алам, С.С., и Осман, О.Е. (2015). Выявление полиморфизма MspI и однонуклеотидного полиморфизма (SNP) гена GH у пород верблюдов, выращенных в Египте. Afr. J. Biotechnol. 14, 752–757. DOI: 10.5897 / AJB2014.14374
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Абдель-Фаттах, М., Амер, Х., Гонеим, М. А., Варда, М., и Мегахед, Ю. (1999). Ответ одногорбого верблюда ( Camelus dromedarius ) на внутривенную инъекцию глюкагона и на вливание глюкозы и летучих жирных кислот, а также кинетика исчезновения глюкагона из крови. Zentralbl. Ветеринарный. А 46, 473–481. DOI: 10.1046 / j.1439-0442.1999.00237.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Абдельрахман, М.М., Альджумаах, Р.С., Аяди, М. (2013). Селено-йодный статус двух пород верблюдов ( верблюжьих верблюдов, ), выращенных по полуинтенсивной системе в Саудовской Аравии. Ital. J. Anim. Sci. 12: e14. DOI: 10.4081 / ijas.2013.e14
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Абдулрахман, А.О., Исмаил, М.А., Аль-Хосайни, К., Раме, К., Аль-Сенайди, А.М., Дюпон, Дж. И др. (2016). Дифференциальное влияние верблюжьего молока на передачу сигналов рецепторами инсулина — к пониманию инсулиноподобных свойств верблюжьего молока. Фронт. Эндокринол. 7: 4. DOI: 10.3389 / fendo.2016.00004
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Абдусамад А., Чарруау П., Калла Д. и Бургер П. (2015). Подтверждение местных знаний о верблюдах: цветовые фенотипы и генетическая изменчивость дромадеров в коридоре Нигерия-Нигер. Жива. Sci. 181, 131–136. DOI: 10.1016 / j.livsci.2015.07.008
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ахур, И., Кавелье, П., Тичит, М., Бушье, К., Лафай, П., и Ружон, Ф. (2008). Тетрамерные и гомодимерные IgG верблюда происходят из одного и того же локуса IgH. J. Immunol. 181, 2001–2009. DOI: 10.4049 / jimmunol.181.3.2001
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Аф Эль-Холи, М. З., Шехата, М. Ф., Салем, М. А. И., Эль-Бахрави, К. А., Эль-Халавани, Н., и Хассанан, М. С. (2016). Ассоциация однонуклеотидных полиморфизмов генов миогенного фактора 5 и гормона роста с урожайностью и качеством мяса у одногорбого верблюда ( Camelus dromedarius, ). Asian J. Anim. Вет. Adv. 11, 263–271. DOI: 10.3923 / ajava.2016.263.271
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Афифи М., Метвали Э. М., Брукс П. Х. (2014). Связь между однонуклеотидным полиморфизмом гормона роста и массой тела у четырех пород саудовских верблюдов ( Camelus dromedarius ). Пак. Вет. J. 34, 494–498.
Google Scholar
Агравал, Р., Бенивал, Р., Кочар, Д., Тутеха, Ф., Горуи, С., Сахани, М., и другие. (2005). Верблюжье молоко в качестве дополнения к инсулиновой терапии улучшает долгосрочный гликемический контроль и снижает дозы инсулина у пациентов с диабетом 1 типа: рандомизированное контролируемое исследование в течение 1 года. Диабет. Res. Clin. Практик. 68, 176–177. DOI: 10.1016 / j.diabres.2004.12.007
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Агравал, Р. П., Джайн, С., Шах, С., Чопра, А., и Агарвал, В. (2011). Влияние верблюжьего молока на гликемический контроль и потребность в инсулине у пациентов с диабетом 1 типа: 2-летнее рандомизированное контролируемое исследование. Eur. J. Clin. Nutr. 65, 1048–1052. DOI: 10.1038 / ejcn.2011.98
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Агравал, Р. П., Саран, С., Шарма, П., Гупта, Р. П., Кочар, Д. К., и Сахани, М. С. (2007). Влияние верблюжьего молока на остаточную функцию бета-клеток при недавно начавшемся диабете 1 типа. Diabetes Res. Clin. Практик. 77, 494–495. DOI: 10.1016 / j.diabres.2007.01.012
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ахамад, С.Р., Альхейдер А.К., Райш М. и Шакил Ф. (2017). Метаболомический и элементный анализ мочи верблюда и крупного рогатого скота методами ГХ-МС и ИСП-МС. Saudi J. Biol. Sci. 24, 23–29. DOI: 10.1016 / j.sjbs.2015.09.001
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Айсса, Б. (1989). Le dromadaire en Algérie. Опт. Méditerr. 2, 19–28.
Google Scholar
Аль-Али, А.К., Хусайни, Х.А., и Пауэр, Д.М. (1988). Комплексный биохимический анализ крови верблюда ( Camelus dromedarius ). Комп. Biochem. Physiol. Б. 89, 35–37. DOI: 10.1016 / 0305-0491 (88)
-X
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Аль-Атият, Р. М., Сулиман, Г., Аль-Сухайбани, Э., Эль-Вазири, А., Аль-Оваймер, А., и Басмаил, С. (2016). Дифференциация пород верблюдов на основе измерений мяса с использованием дискриминантного анализа. Trop. Anim. Health Prod. 48, 871–878. DOI: 10.1007 / s11250-015-0990-5
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Аль-Башан, М.М. (2011). Оценка in vitro антимикробной активности и биохимических свойств верблюжьей мочи в отношении некоторых патогенных микробов человека. Ближний Восток J. Sci. Res. 7, 947–958.
Google Scholar
Альхайдер А.А., Абдель Гадер А.Г., Альмешаал Н. и Сарасвати С. (2014). Верблюжье молоко подавляет воспалительный ангиогенез путем подавления проангиогенных и провоспалительных цитокинов у мышей. APMIS 122, 599–607. DOI: 10.1111 / apm.12199
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Альхайдер, А.А., Эль Генди, М. А., Кораши, Х. М., и Эль-Кади, А. О. (2011). Верблюжья моча подавляет экспрессию гена цитохрома P450 1a1 посредством AhR-зависимого механизма в клеточной линии Hepa 1c1c7. J. Ethnopharmacol. 133, 184–190. DOI: 10.1016 / j.jep.2010.09.012
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Аль-Харби, М.С., Амер, С.А. (2012). Сравнение энергетических изоферментов производственных и бегающих арабских верблюдов. Adv. Biosci. Biotechnol. 3, 1124–1128. DOI: 10.4236 / abb.2012.38138
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Аль-Хумайд, А., Муса, Х., Эль-Мергави, Р., и Абдель-Салам, А. (2010). Химический состав и антиоксидантная активность фиников и смесей фиников с верблюжьим молоком в качестве защитной пищи против перекисного окисления липидов у крыс. Am. J. Food Technol. 5, 22–30. DOI: 10.3923 / ajft.2010.22.30
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Али, М.А., Адем, А., Чандранатх, И.S., Benedict, S., Pathan, J. Y., Nagelkerke, N., et al. (2012). Ответы на обезвоживание у одногорбого верблюда и эффекты блокировки ренин-ангиотензиновой системы. PLoS One 7: e37299. DOI: 10.1371 / journal.pone.0037299
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Али, Т. (1994). Пособие для медработника первичной медико-санитарной помощи. Пособие для медработника первичной медико-санитарной помощи. Рим: ФАО.
Google Scholar
Алмахды, О., Эль-Фахарани, Э. М., Эль-Дабаа, Э., Нг, Т. Б., и Редван, Э. М. (2011). Изучение активности казеина верблюжьего молока против вируса гепатита С (генотип-4a) и его апоптотического потенциала в клеточных линиях гепатомы и hela. Hepat. Пн. 11, 724–730. DOI: 10.5812 / kowsar.1735143X.722
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Almathen, F., Charruau, P., Mohandesan, E., Mwacharo, J. M., Orozco-terWengel, P., Pitt, D., et al. (2016). Древняя и современная ДНК показывают динамику одомашнивания и межконтинентального расселения верблюда. Proc. Natl. Акад. Sci. США 113, 6707–6712. DOI: 10.1073 / pnas.1519508113
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Аль-Свайлем, А. М., Шехата, М. М., Абу-Духиер, Ф. М., Аль-Ямани, Э. Дж., Аль-Бусада, К. А., Аль-Арави, М. С. и др. (2010). Секвенирование, анализ и аннотация тегов экспрессированной последовательности для Camelus dromedarius . PLoS One 5: e10720. DOI: 10.1371 / journal.pone.0010720
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Алтынтас, И., Кок, Р. Дж., И Шиффелерс, Р. М. (2012). Нацеливание на рецептор эпидермального фактора роста в опухолях: от обычных моноклональных антител через антитела, содержащие только тяжелые цепи, к нанотелам. Eur. J. Pharm. Sci. 45, 399–407. DOI: 10.1016 / j.ejps.2011.10.015
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Альварес-Руэда, Н., Бехар, Г., Ферре, В., Пунььер, М., Роке, Ф., Гастинель, Л. и др. (2007). Получение однодоменных антител ламы против метотрексата, прототипа гаптена. Мол. Иммунол. 44, 1680–1690. DOI: 10.1016 / j.molimm.2006.08.007
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Аль-Юсеф, Н., Гаафар, А., Аль-Отайби, Б., Аль-Джаммаз, И., Аль-Хусейн, К., и Абуссехра, А. (2012). Компоненты мочи верблюда проявляют противораковые свойства in vitro . J. Ethnopharmacol. 143, 819–825. DOI: 10.1016 / j.jep.2012.07.042
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Альзахрани, С.Х., Альхарби А.А. (2011). Антимикробная активность верблюжьей мочи в отношении метициллин-резистентного золотистого стафилококка, выделенного из клинических образцов. Наука 23, 251–268.
Google Scholar
Амин, К. Ю., Самир, Г. С. Б., Насреддин, М., Насера, Т. А., и Надира, С.-М. (2013). Изучение биоразнообразия камелины на юго-западе Алжира. J. Life Sci. 7: 416.
Google Scholar
Андерссон, Б., Олссон, К., и Рундгрен, М.(1980). АДГ в регуляции осмоляльности крови и объема внеклеточной жидкости. J. Parenter. Энтеральный Нутр. 4, 88–96. DOI: 10.1177 / 014860718000400207
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Антчак Д. (2013). «Основные гены комплекса гистосовместимости верблюда-верблюда», Труды Ежегодной исследовательской конференции Фонда Катара , (Доха: BIOP), 15. doi: 10.5339 / qfarf.2013.BIOP-015
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Azwai, S.М., Абдуслам, О. Е., Аль-Бассам, Л. С., Аль-Давек, А. М., и Аль-Иззи, С. А. Л. (2007). Морфологические характеристики клеток крови у клинически нормальных взрослых лам ( Lama glama ). Вет. Arh. 77, 69–79.
Google Scholar
Азваи, С. М., Картер, С. Д., и Вольдехивет, З. (1993). Выделение и характеристика классов и подклассов иммуноглобулинов верблюда ( Camelus dromedarius ). J. Comp. Патол. 109, 187–195. DOI: 10.1016 / S0021-9975 (08) 80262-9
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бадр, Г. (2013). Сывороточный протеин верблюда усиливает заживление диабетических ран на модели мышей с индуцированным стрептозотоцином диабетом: критическая роль β-дефенсина-1, -2 и-3. Lipids Health Dis. 12:46. doi: 10.1186 /
разведение верблюдов, Стоковые Фотографии и Роялти-Фри Изображения разведение верблюдов
разведение верблюдов, Стоковые Фотографии и Роялти-Фри Изображения разведение верблюдов | Аравийский верблюд или Дромадер. Портрет головы и шеи страусиной птицы в дикой природе. Портрет головы и шеи птицы страуса в загоне.Голубятня, портрет двугорбого верблюда в степи, портрет головы и шеи птицы переднего плана в загоне. Верблюд спит на песке. Верблюд в вольере парка на фоне зеленых деревьев. Защита и уход за животными. Голова верблюда крупным планом. Верблюд в вольере парка на фоне зеленых деревьев. Защита и уход за животными. Группа верблюдов в степи и грозовое небо. Самка верблюжьего паука (солифуга) в нореБольшой верблюд и детеныш верблюда в полеСтадо коричневых и черных лам после стрижки пасется на зеленой лужайке.Понятие экзотического, экологического и фототуризма. Ферма по разведению шерсти и мясаВерблюдов, разведение в сельской ферме, двугорбых верблюдов. Портрет белого ламы на ферме лам. Портрет белого ламы в ферме лам. Верблюды в загоне в этнопарке. Волосатые двугорбые верблюды. Верблюд, верблюд в недоуздке. Настойчивое вьючное животное, называемое кораблем пустыни. Лама — одомашненный небольшой верблюд. Потомок южноамериканских диких гуанако. Животноводческая ферма по производству шерсти и мяса. Понятие об экзотическом, экологическом и фототуризме Верблюд, верблюд в недоуздке.Настойчивое вьючное животное назвало корабль пустыни. Пара очаровательных лам — бело-коричневых — после стрижки на зеленой траве. Животноводческая ферма по производству шерсти и мяса. Концепция экзотического, экологического и фототуризма. Портрет ламы с большими зубами Верблюд, верблюд в недоуздке. Стойкое вьючное животное, называемое кораблем пустыни. Портрет головы и шеи страусиной птицы в загоне. Рынок разведения верблюдов Справедливая торговля. Вид альпаки от мигрирующего донора шерсти из Южной Америки, Пакос Викуньи. Альпака с черным мехом, латинская Vicugna pacos Очаровательная серая лама после оклейки стрижкой на зеленой траве.Животноводческая ферма по производству шерсти и мяса. Концепция экзотического, экологического и фототуризмаВерблюды в загоне в этнопарке. Волосатые двугорбые верблюды. Верблюд, верблюд в недоуздке. Стойкое вьючное животное назвало корабль пустыни Очаровательная коричневая лама после стрижки, наклеенной на зеленую траву. Животноводческая ферма по производству шерсти и мяса. Концепция экзотического, экологического и фототуризма. Крупным планом — голова альпаки, латинская Vicugna pacos. Портрет головы и шеи страуса в загоне. Ферма верблюдов, разведение в сельской ферме, двугорбые верблюды.Вид сбоку на голову альпаки с черным мехом, Vicugna pacos Снимок крупным планом белой коровы с цифрой на ухе. Причудливая лама показывает свои большие зубы. Животноводческая ферма для производства мяса и шерсти. Очаровательная коричневая лама после стрижки на зеленой траве. Концепция экзотического, экологического и фототуризма Вид сзади самца альпаки, латинская Vicugna pacos Голова коричневого верблюдаПортрет белого ламы на ферме лам. Очаровательная коричневая лама после стрижки на зеленой траве. Животноводческая ферма по производству шерсти и мяса.Концепция экзотического, экологического и фототуризмаГруппа верблюдов в степи и грозовое небоСтраус в загоне. Страусиная ферма. Страус возле пучка сена. Птица. Большая птица с длинными ногами и шеей. Страусы в загоне на страусиной ферме. Вид на двух альпак с черным мехом, пока они едят, Vicugna pacosCamel, верблюд в недоуздке. Настойчивое вьючное животное, называемое кораблем пустыни. Стадо разноцветных лам после стрижки пасется на зеленой лужайке. Животноводческая ферма по производству шерсти и мяса.Концепция экзотического, экологического и фототуризма. Вид на альпаку с черным мехом, латинскую Vicugna pacos, верблюд, верблюд в недоуздке. Настойчивое вьючное животное, называемое кораблем в пустыне. Ферма верблюдов, сарай для разведения в сельской ферме, двугорбые верблюды. Стадо коричневых лам после стрижки пасется на зеленой лужайке. Понятие экзотического, экологического и фототуризма. Животноводческая ферма по производству шерсти и мяса лам находится в деревянном вольере. Коричневая лама с белой головой. Салома разбросана по полу загона.Концепция — разведение лам. Выращивание животных для дальнейшей продажи. Скотоводство. Лама крупным планом. Страусы в загоне на страусиной ферме. Ферма верблюдов, разведение в сельской ферме, двугорбые верблюды. Лама — одомашненный небольшой верблюд. На зеленой лужайке пасутся белые, серые и черные ламы. Животноводческая ферма по производству шерсти и мяса. Понятие об экзотическом, экологическом и фототуризме Верблюд, верблюд в недоуздке. Настойчивый вьючный зверь назвал корабль пустыни. Верблюд, верблюд в недоуздке. Настойчивое вьючное животное, называемое кораблем пустыниПортрет белого ламы на ферме лам. Портрет белого ламы на ферме лам. Семья белых двугорбых верблюдов стоит в вольере зоопарка. Портрет головы и шеи страуса в загоне. yarСемья пара белых двугорбых верблюдов в вольере зоопаркаСемья пара белых двугорбых верблюдов, стоящих во дворе зоопаркаВерблюд, верблюд в недоуздке. Настойчивое вьючное животное, называемое кораблем в пустыне. Портрет верблюда в пустыне. Верблюд, верблюд в недоуздке.Настойчивый вьючный зверь назвал корабль пустыни. Верблюд, верблюд в недоуздке. Стойкие пакет животные называются пустыней ship.The верблюда или DromedaryCamel, дромадер в недоуздке. Настойчивый вьючный зверь назвал корабль пустыни. Верблюд, верблюд в недоуздке. Настойчивый вьючный зверь назвал корабль пустыни. Верблюд, верблюд в недоуздке. Настойчивое вьючное животное, называемое кораблем пустыниПомешанные на верблюдах ОАЭ внедряют передовые технологии разведения
Верблюды выставлены на аукционе на Международной выставке охоты и конного спорта в Абу-Даби в столице Эмиратов 24 сентября 2010 года.Передовые технологии, такие как перенос эмбрионов, искусственное осеменение и даже клонирование, используются в Объединенных Арабских Эмиратах для разведения верблюдов, которые с древних времен использовались в качестве транспорта для пустынь.Передовые технологии разведения верблюдов, включая пересадку эмбрионов и клонирование, впервые используются в Объединенных Арабских Эмиратах для воспроизводства ценных пустынных зверей, за которые теперь приносят ошеломляющие суммы.
На аукционе в пустыне недалеко от Абу-Даби в феврале гражданин Эмиратов заплатил 24 миллиона дирхамов (6.47 миллионов долларов) за трех верблюдов, включая одного стоимостью 2,72 миллиона долларов.
Известные как «корабли пустыни» и с древних времен использовавшиеся как четвероногие транспортные средства для передвижения по пескам Аравии, верблюды очень популярны среди жителей Персидского залива, но область биологии верблюдов едва ли существовала три десятилетия назад.
Сейчас в ОАЭ находятся самые передовые в мире центры исследования верблюдов, — сказал Абдул Хак Ануасси, марокканский директор Ветеринарного исследовательского центра (VRC) в Свейхане, Абу-Даби, который занимается разведением верблюдов на коммерческой основе и для исследований.
Исследования по разведению верблюдов были продиктованы популярностью верблюжьих бегов в Персидском заливе и спросом на улучшенное поголовье, сказал он.
VRC, который принадлежит шейху Хамдану бин Заиду Аль-Нахаяну и шейху Хаззе бин Заиду Аль-Нахаяну, двум братьям из королевской семьи Абу-Даби, является единственным центром, который выполняет перенос эмбрионов на коммерческой основе, сказал Ануасси.
В нем работают четыре ветеринара, еще один исследователь с докторской степенью и восемь техников, и здесь обитает 1500 верблюдов, сказал он.
Центр воспроизводства верблюдов в Дубае, принадлежащий правителю эмирата шейху Мохаммеду бин Рашеду Аль-Мактуму и вмещающий около 150 верблюдов, предназначен только для исследования, сказала Джулиан Скидмор, англичанка, которая им управляет.
Исследователи из центра участвовали в первом в мире успешном клонировании верблюда, которого назвали Инджаз и который родился в 2009 году, сказал Скидмор, и центр также произвел «каму», или гибрид верблюда и ламы.
Самки верблюдов рожают только одного детеныша каждые два года, что покрывает период беременности, составляющий 13 месяцев, и период кормления грудью в течение года, поскольку верблюдов нельзя отлучить от груди так быстро, как коров, сказал Ануасси.
ПоэтомуVRC использует технику переноса эмбрионов для увеличения числа потомков от ценных верблюдов, пояснил он.
«Мы собираем эмбрион из матки верблюдицы и переносим его в матку приемника», — сказал Ануасси, добавив, что «мы берем элитных самок, выигравших скачки, и стараемся произвести максимум, который мы можем. »
«Вместо того, чтобы давать вам одного ребенка каждые два года, она будет давать вам 10 или 20 за один год.Ребенок вынашивается самкой-приемником, но с генетикой элитных самцов и самок », — сказал он.
Пятнадцать верблюдов, проданных на общую сумму 2,06 миллиона дирхамов (около 560 000 долларов) на аукционе, организованном VRC в Абу-Даби на прошлой неделе, были потомками Джаббара, знаменитого гоночного верблюда, принадлежавшего покойному основателю ОАЭ, и все они были результат переноса эмбрионов, сказал Ануасси.
По словам нескольких покупателей во время аукциона, а также аукциониста Саифа Омейра аль-Кутби, верблюдыVRC популярны благодаря научному контролю их происхождения.
«Я приехал сюда, потому что это лучшая родословная. Я могу знать, кто отец, а кто мать», — сказал Мохаммад Саид аль-Амири, эмиратец, которому принадлежит 100 верблюдов, во время аукциона.
Исследования по клонированию верблюдов в Дубайском центре репродукции верблюдов продолжаются, сказал Скидмор.
«Мы сделали вторую, которая родилась в этом году от гоночного животного», — сказала она, добавив, что «у нас сейчас еще несколько беременных».
VRC сейчас продолжает собственное исследование клонирования верблюдов.
«Пока мы не получили реальных жизнеспособных рождений» в результате клонирования, — сказал Ануасси. «Мы опубликовали опыты с полученными эмбрионами в начале беременности до трех месяцев, но затем они умирают».
Клонирование имеет значение для конкурсов красоты верблюдов, поскольку красивого, состарившегося верблюда можно клонировать, сказал Ануасси. Конкурсы красоты верблюдов популярны во всем Персидском заливе.
VRC также проводит исследования по искусственному оплодотворению верблюдов, которые привели к живорождению, но пока не используются в больших масштабах, сказал Ануасси.В Центре репродукции верблюдов и VRC есть банки спермы верблюдов.
Интерес к верблюдам, которые, как и соколы, являются символом традиционной арабской культуры Персидского залива, похоже, не ослабевает.
В то время как мировой экономический кризис привел к остановке бизнеса и падению цен на сырье, цены на верблюдов фактически выросли, сказал Халифа ан-Нуайми, исполнительный директор офиса шейха Хамдана.
«Мы ходим на многие аукционы. Если мне нравится верблюд, я могу заплатить один или два миллиона (дирхамов, или около 270 000-540 000 долларов).Это не проблема », — сказал Рашед Саид аль-Мансури, чей отец владеет 55 верблюдами в ОАЭ и 50 верблюдами в Саудовской Аравии, на аукционе VRC в Абу-Даби на прошлой неделе.
В Дубае объявлен первый в мире клонированный верблюд
(c) 2010 AFP
Цитата : Безумные верблюды ОАЭ первопроходцы передовых технологий разведения (30 сентября 2010 г.) получено 20 января 2021 г. с https: // физ.org / news / 2010-09-camel-crazy-uae-cut-edge-technology.html
Этот документ защищен авторским правом. За исключением честных сделок с целью частного изучения или исследования, никакие часть может быть воспроизведена без письменного разрешения. Контент предоставляется только в информационных целях.
Верблюдоводческая ферма, Биканер | Стоимость билетов | Тайминги
Верблюдоводческое хозяйство, Биканер
Добавить / просмотреть Задайте вопрос
Ферма по разведению верблюдов, официально именуемая Национальным исследовательским центром верблюдов, является государственным научно-исследовательским центром по разведению верблюдов.Этот проект был основан 5 июля 1984 года. Его цель — защита и изучение верблюжьих пород, а также помощь местным жителям в обеспечении ухода и содержания этого пустынного животного. Этот зоопарк открыт для туристов в дневное время, когда из пустыни возвращается стадо верблюдов. Здесь посетители также могут увидеть разные породы верблюдов и узнать об их поведении. Здесь можно покататься на верблюдах и сафари. Еще одна известная достопримечательность здесь — это верблюжье молоко, где продают молочные продукты, такие как мороженое, и другие горячие и холодные напитки.
Советы путешественникам на верблюжьей ферме
- Видеокамеры внутрь запрещены.
- Касса закрывается в 18:00.
Информация о входном билете на верблюжье хозяйство
- Цена указана на одного взрослого.
- Стоимость фотоаппарата: 20 индийских рупий.
Как добраться до фермы по разведению верблюдов
- На машине
- Поездом — Восточный вокзал Биканера
Нравится это? Изучите весь список мест, которые стоит посетить в Биканере, прежде чем планировать поездку.
Хотите хорошо выспаться после утомительного дня? Узнайте, где остановиться в Биканере и забронируйте жилье по своему выбору.
- Верблюжья ферма Адрес: Post Box — 07, Jorbeer, Bikaner (Rajasthan) India, 334001
- Контактный телефон фермы по разведению верблюдов: + 91-1512230183
- Ферма по разведению верблюдов Время: 14:00 — 18:30
- Ферма по разведению верблюдов Цена: 10 INR
- Лучшее время для посещения фермы по разведению верблюдов (предпочтительное время): 14:00 — 17:30
- Время, необходимое для посещения фермы по разведению верблюдов: 01:00
- Попробуйте лучший онлайн-планировщик путешествий, чтобы спланировать свой маршрут!
Что нужно знать перед посещением верблюжьей фермы
Насколько популярна верблюжья ферма? Количество добавлений верблюжьей фермы в маршруты Самое популярное время для посещения верблюжьей фермы Среднее время нахождения на верблюжьей фермеСамые загруженные дни на верблюжьей ферме Понедельник, вторник и среда
Как добраться до верблюжьей фермы88.